Низкая физиологическая сопротивляемость стрессу: Осницкий А.К., Тарасова С.Ю. Психофизиологические показатели школьной тревожности

Содержание

Особенности проявления тревожности у учащихся подросткового возраста

“… Воспитание детей – рискованное дело,
ибо в случае удачи последняя приобретена
ценою большого труда и заботы, в случае же
неудачи – горе несравнимо ни с каким другим”.

Демокрит

Если задаться вопросом, какие психологические проблемы наиболее актуальны для людей ХХ столетия, то проблемы тревожности и порожденные ею трудности наверняка займут одно из первых мест. И в этом нет ничего удивительного. Все больше людей живет в крупных городах, где человек на каждом шагу вынужден вступать в контакт с незнакомцами. Нагрузка на психику сейчас несравнимо больше, чем раньше. В этом виноват и сумасшедший темп жизни, и обилие информации, и калейдоскоп событий и лиц, мелькающий перед глазами любого, кто пройдется или проедется по городским улицам, посмотрит телевизор и прочее и прочее.

Наши дети, естественно, делят с нами все эти трудности. Особенно, если учесть, что со второй половины 80-х годов в России произошли политические и социально-экономические изменения, приведшие к кризису. Время, особенно кризисное, существенно влияет на психические особенности людей.

Существует обширная литература, раскрывающая влияние социально-экономических условий в стране на жизнь подростков и юношей. Весь материал этих публикаций свидетельствует, а точнее, кричит о том, что жизнь подростков стала совершенно иной по сравнению с жизнью подростков докризисного периода, причем по самым различным показателям (условия обучения в школе, материальная база семьи, возможность продолжения учебы после школы, возможность реализовать мечту, быть здоровым и т.д.). Данных же о том, каковы психические особенности подростков кризисного времени явно не достаточно для оказания им психологической помощи.

Дефицит этой информации связан и с конкретным временем, и с конкретным местом жизни подростков. Оказывается, что в условиях кризиса на разных его этапах существуют совершенно различные проявления в психологической жизни людей. Подростки 1993 года уже существенно отличаются от подростков 2002 года, подростки, живущие в одном районе Челябинска, отличаются от подростков, живущих в другом районе.

Ссылаясь на исследования, можно отметить, что наибольшую нагруженность проблемами имеют подростки 13 лет, а также 12-летние. К 16-летнему возрасту проблемная нагруженность ослабевает, исключение составляет лишь область будущего. На фоне общей проблемной озабоченности в каждом возрасте есть те области проблем, которые наиболее актуальны для конкретной возрастной группы. Так , в 12 лет, кроме отношения к будущему, остро переживаются взаимоотношения со сверстниками и проблемы взаимоотношений с родителями.

В 13 и 14 лет проблема взаимоотношений с родителями выступает на первое место по сравнению с переживанием отношений со сверстниками. Безусловно, новым фактором является то, что уже в 12-13 лет возникает тревога в связи с будущем. От того, как будет переживаться подростковый кризисный этап ребенка в самом его начале (11-12 лет) будет зависеть во многом его дальнейшая жизнь.

Понимая, что для решения проблем (в частности: проблема межличностного взаимоотношения) подростков и оказания им психологической помощи необходимо знать их психологические особенности, мы начали лонгитюдное исследование, направленное на изучение проблем подростков, тем более, что новое время вносит существенные коррективы в развитие взаимоотношений между взрослыми и детьми, а также детей со своими сверстниками (что в этом возрасте играет огромную роль для дальнейшего гармонического развития личности).

Перед проведением исследования мы выдвинули гипотезу о том, что тревожность, связанная со школьной жизнью, наиболее выражается у детей в период начала подросткового возраста, заметно снижается к его завершению при правильно выбранном стиле воспитательного воздействия педагогов, родителей и коррекционно-развивающих занятий, проводимые психологом.

В исследовании принимали участие ученики 7а класса (в последующих годах – 9а класса) школы № 107 г. Челябинска, в количестве 13 человек.

Для выявления видов и уровней тревожности мы применили “Тест школьной тревожности Филлипса”.

Его особенностью и главным преимуществом перед многочисленными опросниками, фиксирующими так называемую “базовую” и “личностную” тревожность, является его деятельностная направленность. Он позволяет выявить уровень тревожности младшего подростка в различных школьных ситуациях, определить, в каких именно сферах внутришкольных отношений локализуется тревожность и какие конкретно формы принимает. Это принципиально важная информация для последующей консультативной и психотерапевтической работы.

Тест состоит из 58 вопросов, которые могут зачитываться школьникам, а могут предлагаться в письменном виде. На каждый вопрос требуется однозначно ответить “да” или “нет”.

При обработке результатов выделяются вопросы, ответы на которые не совпадают с ключом теста. Например, на 58 вопрос ребенок ответил “да”, в то время как в ключе этому вопросу соответствует “нет”. Ответы, несовпадающие с ключом, регистрируют проявления тревожности.

При обработке подсчитываются:

во-первых, общее число несовпадений по всему тесту. Если оно больше 50%, можно говорить о повышенной тревожности ребенка; если оно больше 75% от общего числа вопросов теста – о высокой тревожности;

во-вторых, число несовпадений по каждому из 8 факторов тревожности, выделяемых в тесте. Уровень тревожности определяется так же, как в первом случае. Анализируя общее внутреннее состояние школьника, во многом определяющееся наличием тех или иных тревожных синдромов (факторов) и их количеством.

Содержательная характеристика каждого синдрома:

  1. Общая тревожность в школе – общее эмоциональное состояние ребенка, связанное с различными формами его включения в жизнь школы.
  2. Переживания социального стресса – эмоциональное состояние ребенка, на фоне которого развиваются его социальные контакты (прежде всего со сверстниками).
  3. Фрустрация потребности в достижении – неблагоприятный психический фон, не позволяющий ребенку развивать свои потребности в успехе, достижении высокого результата и т.д.
  4. Страх самовыражения – негативные эмоциональные переживания ситуаций, сопряженных с необходимостью самораскрытия, предъявления себя другим, демонстрации своих способностей.
  5. Страх ситуации проверки знаний – негативное отношение и переживание тревоги в ситуациях проверки, особенно публичной, знаний, достижений, возможностей.
  6. Страх не соответствовать ожиданиям окружающих – ориентация на значимых других в оценке своих результатов, поступков и мыслей, тревога по поводу оценок, даваемых окружающими, ожидание негативных оценок.
  7. Низкая физиологическая сопротивляемость стрессу – особенности психологической организации, снижающие приспособляемость ребенка к ситуациям стрессогенного характера, повышающие вероятность неадекватного, деструктивного реагирования на тревожный фактор среды.
  8. Проблемы и страхи в отношении с учителями – общий негативный эмоциональный фон отношений со взрослыми в школе, снижающий успешность обучения ребенка.

Результаты исследования по тесту Филлипса учеников 7а класса занесены в табл. 1 и 2 (См. приложение 1). Из них видно, что показатели тревожности распределены следующим образом: самый большой процент

очень высокой тревожности получился по шкале “Страх проверки знаний”. Совершенно не вызывает тревожности показатели шкал “Переживание социального стресса” (54% по шкале повышенной тревожности) и “Низкая физиологическая сопротивляемость стрессу” (хотя по шкале повышенной тревожности он составляет 69%).

Следующий уровень – повышенная тревожность. По нему мы получили самый большой процент по шкалам “Фрустрация потребности в достижении успеха” (69%), “Низкая физиологическая сопротивляемость стрессу (69%)”, “Проблемы и страхи в отношении с учителями (69%)”, “Страх самовыражения (61%)”.

Результаты повторного исследования тех же учащихся 9а класса (через 2 года) сведены в таблицы 3 и 4 (См. приложение 2). Из сравнительного анализа данных этих таблиц можно заметить, что практически совсем снизились показатели

очень высокой тревожности по всем шкалам, кроме шкалы “Страх ситуации проверки знаний” (22%). Большой процент повышенной тревожности остался по шкалам “Страх ситуации проверки знаний” (66%) и “Страх не соответствовать ожиданиям окружающих” (66%).

Таким образом, можно сделать вывод, что показатели школьной тревожности имеют тенденцию возрастать к началу подросткового возраста (12-13 лет), что может объясниться сложностью начала кризисного периода, и постепенно снижаться к концу подросткового возраста (14-15 лет). При благоприятных условиях и психологической поддержке со стороны социального окружения эти дети будут испытывать эмоциональный комфорт. Психика детей младшего подросткового возраста еще пластична и открыта воздействию со стороны взрослых (важно, чтобы оно было положительным). Проведенная психокоррекционная работа повлияла на изменение эмоциональной сферы детей в лучшую сторону, а именно, произошло заметное снижение высокой тревожности по всем шкалам.

Приложение 1.

Приложение 2.

Методики изучения особенностей восприятия и понимания дошкольниками эмоционального состояния изображенного человека

ТЕСТ ШКОЛЬНОЙ ТРЕВОЖНОСТИ

(ФИЛИППСА)

          Эта методика поможет вам определить уровень и характер тре­вожности у детей младшего и среднего школьного возраста. Тест состоит из 58 вопросов, которые могут зачитываться детям или предъяв­ляться им в письменном виде. На каждый вопрос требуется ответить «Да» или «Нет».
         Перед началом работы детям предлагается следующая ИНСТРУКЦИЯ: «Ребята, сейчас вам будет предложен опросник, который состоит из вопросов о том, как вы чувствуете себя в школе. Старайтесь отвечать искренне и правдиво, помните, что здесь нет верных или неверных, хороших или Плохих ответов. Над вопросами Долго не задумывайтесь, отвечайте быстро. Отвечая на вопрос, записывайте его номер и ответ «+», если вы Согласны с утверждением, или знак «-», если не согласны.

Текст опросника
1. Трудно ли тебе держаться на одном уровне со всем классом?
2. Волнуешься ли ты, когда учитель говорит, что собирается проверить, как ты знаешь материал?
3. Трудно ли тебе работать в классе так, как этого хочет учитель?
4. Снится ли тебе временами, что учитель в ярости от того, что ты не знаешь урок?
5. Случалось ли, чтобы кто-нибудь из твоего класса бил или ударял тебя?
6. Часто ли тебе хочется, чтобы учитель не торопился при объяснении нового материала, пока ты не поймешь, что он говорит?
7. Сильно ли ты волнуешься при ответе или выполнении задания?
8. Случается ли с тобой, что ты боишься высказаться на уроке, потому что боишься сделать глупую ошибку?
9. Дрожат ли у тебя колени, когда тебя вызывают отвечать у доски?
10. Часто ли твои одноклассники смеются над тобой, когда вы играете в разные игры?
11. Случается ли, что тебе ставят более низкую оценку, чем ты ожидал?
12. Волнует ли тебя вопрос о твоих оценках в школе?
13. Стараешься ли ты избегать игр, в которых делается выбор, потому что, как правило, тебя никто не выбирает?
14. Бывает ли временами, что ты весь дрожишь, когда тебя вызывают отвечать?
15. Часто ли у тебя возникает ощущение, что никто из твоих однокласс­ников не хочет делать то, то хочешь ты?
16. Сильно ли ты волнуешься, перед тем как начать выполнять задание?
17. Трудно ли тебе получать отметки, которые ждут от тебя твои роди­тели? 18. Боишься ли ты временами, что тебе в классе станет дурно?
19. Будут ли твои одноклассники смеяться над тобой, если ты сделаешь ошибку при ответе?
20. Похож ли ты на своих одноклассников?
21. Выполнив задание, беспокоишься ли ты о том, что хорошо с ним справился?
22. Когда ты работаешь в классе, уверен ли ты, что все хорошо запомнил?
2З. Снится ли тебе иногда, что ты в школе и не можешь ответить на вопрос учителя?
24. Верно ли, что большинство ребят в классе относится к тебе по-дру­жески?
25. Работаешь ли ты, более усердно, когда знаешь, что результаты твоей работы будут сравниваться в классе с результатами твоих однокласс­ников?
26. Часто ли ты мечтаешь о том, чтобы поменьше волноваться, когда тебя спрашивают?
27. Боишься ли ты временами вступать в спор?
28. Чувствуешь ли ты, что твое сердце начинает сильно биться, когда учитель говорит, что собирается проверить твою готовность к уроку?
29. Когда ты получаешь хорошие отметки, думает ли кто-нибудь из твоих друзей, что ты хочешь выслужиться?
30. Хорошо ли ты себя чувствуешь с теми из одноклассников, к кому ребята относятся с особенным вниманием?
31. Бывает ли, что ребята в классе говорят то, что тебя задевает?
32. Как ты считаешь, теряют ли расположение сверстников те из ребят, которые не справляются с учебой?
ЗЗ. Правда ли, что большинство твоих одноклассников не обращают на тебя внимания?.
34. Часто ли ты боишься выглядеть нелепо?
35. Доволен ли ты тем, как к тебе относятся учителя?
36. Помогает ли твоя мама в организации школьных вечеров так же, как мамы других одноклассников?
37. Волнует ли тебя, что думают а тебе окружающие?
38. Надеешься ли ты в будущем учиться лучше, чем сейчас?
39. Считаешь ли ты, что одеваешься так же хорошо, как твои однокласс­ники?
40. Часто ли ты задумываешься, отвечая на уроке, что думают о тебе другие?
41. Обладают ли способные ученики какими-то особыми правами, кото­рых нет у других ребят в классе?
42. Злятся ли некоторые из твоих одноклассников, когда тебе удаётся быть лучше их?
43. Доволен ли ты тем, как к тебе относятся одноклассники?
44. Хорошо ли ты себя чувствуешь, когда остаешься один на один с учи­телем?
45. Высмеивают ли иногда одноклассники твою внешность и поведение?
46. Думаешь ли ты, что беспокоишься о своих школьных делах больше, чем другие ребята?.
47. Если ты не можешь ответить, когда тебя спрашивают, чувствуешь ли ты, что вот-вот расплачешься?
48. Когда вечером ты лежишь в постели, думаешь ли ты временами с беспокойством, что будет завтра в школе?
49. Работая над трудным заданием, чувствуешь ли ты порой, что совер­шенно забыл вещи, которые хорошо знал раньше?
50. Дрожит ли слегка твоя рука, когда ты пишешь контрольную работу?
51. Чувствуешь ли ты, что начинаешь нервничать, когда учитель говорит, что собирается дать классу задание?
52. Пугает ли тебя проверка знаний в школе?
53. Когда ты получаешь школьное задание, волнуешься ли ты, что не справишься с ним?
54. Снилось ли тебе когда-нибудь, что твои одноклассники могут сделать  то, чего не можешь ты?
55. Когда учитель объясняет материал, кажется ли тебе, что твои одно­классники понимают его лучше, чем ты?
56. Беспокоишься ли ты по дороге в школу, что учитель может дать се­годня контрольную работу?
57. Часто ли ты, выполняя задание, чувствуешь, что делаешь это плохо?
58. Дрожит ли слегка твоя рука, когда учитель просит решить задачу на доске перед всем классом?

Обработка и интерпретация результатов  теста

         При обработке результатов выделяют вопросы, ответы на которые не совпадают с ключом теста. Ответы, не совпадающие с ключом, свидетельствуют о наличии у ребенка проявлений тревожности. При обработке результатов подсчитывается:
1) Общее число несовпадений по всему тесту: если она больше 50%, можно говорить о повышенной тревожности ребенка, если более 75% от общего числа вопросов теста — о высокой тревожности.
2) Число совпадений по каждому из 8 факторов, выделяемых в тесте. Уровень тревожности определяется по той же схеме, что и в первом случае.

Факторы

1. Общая тревожность в школе отражает особенности эмоциональ­ного состояния ребенка, связанные с его участием в различных фор­мах Школьной жизни. Этому фактору соответствуют следующие но­мера вопросов теста: 2, 4, 7, 12, 16, 21, 23, 26, 28, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58.

2. Переживание социального стресса — эмоциональное состояние ребенка, на фоне которого он общается со сверстниками. Этому фактору соответствуют следующие номера вопросов теста: 5, 10, 15, 20, 24, 30,33, 36, 39, 42, 44.

3. Блокирование потребности в достижении успеха, наличие Не­благоприятного фона, не позволяющего ребенку развивать свои по­требности в достижении успеха, получить высокий результат. Этому фактору соответствуют следующие номера вопросов теста: 1, 3, 6, 11, 17, 19, 25, 29, 32, 35, 38, 41,43.

4. Страх перед самовыражением — фактор отражает наличие нега­тивныx эмоциональных переживаний ситуаций, связанных с возмож­ностью и необходимостью самораскрытия, самопрезентации (предъяв­ления себя другим), демонстрации своих Возможностей. Этому фак­тору соответствуют следующие номера вопросов теста: 27, 31, 34, 37, 40, 45.

5. Страх ситуации проверки знании — демонстрирует наличие нега­тивных эмоциональных переживаний и наличие тревоги в ситуациях проверки (особенно публичной) знаний, достижений, возможностей. Этому фактору соответствуют следующие номера вопросов теста: 2, 7, 12, 16, 21, 26.

6. Страх несоответствия ожиданиям окружающих — фактор показывает степень ориентации на значимость мнения других при оцен­ке ребенком собственных достижений, поступков и мыслей, уровень тревожности в отношении оценок, даваемых окружающими, ожида­ние негативных оценок. Этому фактору соответствуют следующие номера вопросов теста: 3, 8, 13, 17, 22.

7. Низкая физиологическая сопротивляемость стрессу — отражает особенности психофизиологической организации, которые снижают приспособляемость ребенка к стрессовым ситуациям, повышают ве­роятность неадекватного, деструктивного реагирования на тревожа­щие особенности окружающей среды: 9, 14, 18, 23, 28.

8. Проблемы и страхи в отношениях с учителями — фактор демон­стрирует общий негативный эмоциональный фон, связанный с отно­шениями ребенка с учителями, снижающий способность ребенка к эффективному обучению. Этому фактору соответствуют следующие номера вопросов теста: 2, 6, 11, 32, 35, 41, 44, 47.

Ключ к тесту школьной тревожности Филиппса

         При обработке результатов выделяют вопросы, ответы на которые не совпадают с ключом теста. Например, на 58-й вопрос ребенок ответил «Да», в то время как в ключе этому вопросу соответствует «-», то есть ответ «нет». Ответы, не совпадающие с ключом — это проявления тревожности. При обработке подсчитывается:
1.  Общее число несовпадений по всему тесту. Если оно больше 50%, можно говорить о повышенной сложности ребенка, если больше 75% от общего числа вопросов теста — о высокой тревожности.
2.  Число совпадений по каждому из 8 факторов тревожности, выделяемых в тексте. Уровень тревожности определяется также, как в первом случае. Анализируется общее внутреннее эмоциональное состояние школьника, во многом определяющееся наличием тех или иных тревожных синдромов (факторов) и их количеством.

Факторы

№  вопросов

1. Общая тревожность в школе

2, 4, 7, 12, 16, 21, 23, 26,
28, 46, 47, 48, 49, 50, 51,
52, 53, 54, 55, 56, 57, 58
? = 22

2. Переживание социального стресса

5,  10,  15, 20, 24,  30, 33,
36, 39, 42, 44
                   ? = 11

3. Фрустрация потребности
достижении успеха

1, 3, 6, 11, 17, 19, 25, 29,
32, 35, 38, 41,43
? = 13

4. Страх самовыражения

27, 31, 34, 37, 40, 45
? = 6

5. Страх ситуации проверки знаний                  

2, 7, 12, 16, 21, 26
? = 6

6. Страх несоответствовать
ожиданиям окружающих

3, 8, 13, 17, 22
? = 5

7. Низкая физиологическая
сопротивляемость

9, 14,18, 23, 28
? = 5

8. Проблемы и страхи в отношениях с учителями

2, 6, 11, 32, 35, 41,44,47
? = 8

КЛЮЧ К МЕТОДИКЕ:

1 —

19 —

37 —

55 —

2 —

20 +

38 +

56 —

3 —

21 —

39 +

57 —

4 —

22 +

40 —

58 —

5 —

23 —

41 +

 

6 —

24 +

42 —

 

7 —

25 +

43 +

 

8 —

26 —

44 +

 

9 —

27 —

45 —

 

10 —

28 —

46 —

 

11 +

29 —

47 —

 

12 —

30 +

48 —

 

13 —

31 —

49 —

 

14 —

32 —

50 —

 

15 —

33 —

51 —

 

16 —

34 —

52 —

 

17 —

35 +

53 —

 

18 —

36 +

54 —

 

 

РЕЗУЛЬТАТЫ:
1)   Число несовпадений знаков («+» — Да, «-» — Нет) по каждому фактору (- абсолютное число несовпадений в процентах:   < 50%; > 50% ; > 75%).

Для каждого респондента
2)  Представление этих данных в виде индивидуальных диаграмм.
3)  Число несовпадений по каждому измерению для всего класса:
— абсолютное значение — < 50%; > 50 > 75%
4) Представление этих данных в виде диаграммы.
5)  Количество учащихся, имеющих несовпадений определенному фактору > 50% и > 75%  (для всех факторов).                                                                       
6) Представление сравнительных результатов при повторных замерах.
7) Полная информация о каждом учащемся (по результатам теста).

Содержательная характеристика каждого синдрома (фактора)
  1. Общая тревожность в школе — общее эмоциональное состояние ребенка, связанное с различными формами его включения в жизнь школы.

  2.  Переживания социального стресса — эмоциональное состояние ребенка, на фоне которого развиваются его социальные контакты (прежде всего — со сверстниками).

  3. Фрустрация потребности в достижении успеха неблагоприятный психический фон, не позволяющий ребёнку развивать свои потребности в успехе, достижении высокого результата и т. д.

  4. Страх самовыражения — негативные эмоциональные переживания ситуаций, сопряженных с необходимостью самораскрытия, предъявления себя другим, демонстрации своих возможностей.

  5. Страх ситуации проверки знаний — негативное отношение и переживание тревоги в ситуациях проверки (особенно — публичной) знаний, достижений, возможностей.

  6. Страх несоответствовать ожиданиям окружающих — ориентация на значимость других в оценке своих результатов, поступков, и мыслей, тревога по поводу оценок, даваемых окружающим, ожидание негативных оценок.

  7. Низкая физиологическая сопротивляемость стрессу — особенности психофизиологической организации, снижающие  приспособляемость  ребенка  к  ситуациям стрессогенного   характера,   повышающие   вероятность неадекватного,   деструктивного   реагирования   на   тревожный фактор среды.

  8. Проблемы и страхи в отношениях с учителями —общий негативный эмоциональный фон отношений со взрослыми в школе, снижающий успешность обучения ребёнка.

14.04.2021  Новгородские учёные разработали систему фитнес-упражнений для преодоления стресса у школьников

Учёные Новгородского университета приняли участие в создании коллективной монографии, посвящённой инновациям в науке, образовании, производстве и транспорте. Работа издана одесским Институтом морехозяйства и предпринимательства.

В монографию вошли главы на русском, украинском и английском языках. Три из них написали сотрудники кафедры физической культуры НовГУ. Они посвящены развитию выносливости у подростков, которые занимаются баскетболом, формированию вестибулярной устойчивости у начинающих гимнасток и борьбе с тревожностью у школьников с помощью фитнеса. Тексты содержат результаты проведённых новгородскими учёными исследований. В них участвовали профессор Галина Федотова, доцент Анна Колпакова, преподаватель Елена Бабайкина, лаборант кафедры Алла Кулебина и студентка Алеся Кузьмина.

Для изучения перспектив внедрения фитнес-методик учёные провели эксперимент в новгородской школе №37. Его участниками стали 42 учащихся шестого и седьмого классов. Сначала исследователи оценили уровень тревожности среди подростков.

Учёные использовали тесты. Для оценки их результатов применялась методика Марины Панфиловой «Кактус». Средние значения подсчитывали по каждому компоненту тревожности.

«Исходя из полученных данных, можно сделать вывод о том, что школьной тревожности подвержены 86% подростков, что является высоким показателем для данной возрастной группы, — приводят результаты исследования его авторы. — Практически у каждого второго подростка низкая физиологическая сопротивляемость стрессу и чуть меньше — страх не соответствовать ожиданиям окружающих (60 и 45 процентов соответственно). Наиболее высокий уровень тревожности вызывает переживание социального стресса — 90%; незначительно ниже страх самовыражения и проверки знаний — 85% и 80% соответственно. Данный показатель напрямую связан с самооценкой».

Для решения проблемы исследователи создали комплекс фитнес-упражнений музыкально-ритмической и аэробной направленности. Занятия ввели в программу седьмым уроком. Школьники выполняли упражнения на гибкость, развитие мышц туловища, рук, плечевого пояса в определённой последовательности.

Через некоторое время участники эксперимента снова прошли тесты на личностную тревожность.

«Повышенный и явно повышенный уровень школьной тревожности снизился на 43%, — пишут авторы о результатах исследования. — По результатам шкалы общей тревожности Филлипса повышенный уровень перешел в нормальный у подростков перешел в нормальный уровень школьной тревожности и составил 49%, что является хорошим результатом для вторичной диагностики. Скрытость и осторожность исчезли у участников эксперимента, агрессивность наблюдалась только у двух мальчиков. Неуверенность в себе и зависимость отмечается только у одного учащегося седьмого класса».

Учёные отметили, что фитнес-методики следует рассматривать в качестве инновационного элемента физкультурного образования.

Служба новостей Новгородского университета

Амгинская средняя общеобразовательная школа №2


3.4 Психологический климат в школе

Изучение уровня тревожности учащихся 7 — 8 классов
  • ОТШ — общая тревожность в школе
  • ПСС — переживание социального стресса
  • ФПДУ — фрустрация потребности в достижении успеха
  • СС — страх самовыражения
  • ССПЗ — страх в ситуации проверки знаний
  • СНОО — страх не соответствовать ожиданиям окружающих
  • НФСС — низкая физиологическая сопротивляемость стрессу
  • СОУ — страх в отношениях с учителями

    Повышенной школьной тревожности в школе не наблюдается, незначительный показатель повышенной тревожности виден по категории «страх не соответствовать ожиданиям окружающих» (в основном это те учащиеся, которые не заняты системой доп. образования) и «страх ситуации проверки знаний» (чаще показывают успешные в учебе дети).

    Результаты анкетирования «Удовлетворенность учащихся работой в школе»

    Данные представлены в процентном отношении
      Да Не совсем Нет Не знаю
    1 Нравятся ли тебе твои учителя? 37 42   13
    2 Удовлетворен ли ты тем вниманием, которое уделяется в школе базовым знаниям, умениям и навыкам? 41 32 8 16
    3 Устраивает ли тебя программа внеурочной деятельности в школе? 36 40 9 13
    4 Удовлетворен ли ты теми предметами, которые проходишь в школе, видишь ли ты их целесообразность? 55 23 4 16
    5 Удовлетворен ли ты тем, насколько много занимаешься? 35 37 12 12
    6 Имеешь ли ты право голоса в решении вопросов, затрагивающих твои интересы? 34 24 4 19
    7 Удовлетворен ли ты Уставом школы, школьными правилами, инструкциями? 42 28 13 14
    8 Удовлетворен ли ты степенью интереса, который проявляют к твоей личности учителя? 42 28 13 14
    9 Удовлетворен ли ты тем, как выставляются отметки за обучение? 46 28 14 9
    10 Удовлетворен ли ты помощью учителей в определении твоей будущей профессии? 42 30 9 9
    11 Удовлетворен ли ты тем, как школа готовит тебя к самостоятельной жизни? 51 15 13 12
    12 Идешь ли ты в школу с радостью? 41 41 10 9
    13 Согласен ли ты, что в вашем классе хороший классный руководитель? 68 16 4 9
    14 Согласен ли ты с тем, что класс, в котором ты учишься можно назвать дружным 34 46 16 3
    15 Удовлетворен ли тем, как работает система школьного самоуправления? 41 23 14 9
    Результаты диагностики оценки психических состояний подростков
    Год Класс Тревожность Фрустрация Агрессивность Ригидность
    2005-2006 8 Низкий – 8
    Средний – 4

    Высокий — 1

    Н – 8
    С – 3

    В — 2

    Н – 5
    С – 8

    В — 0

    Н – 4
    С – 8

    В — 1

      9 Н – 2
    С – 6

    В – 0

    Н – 0
    С – 8

    В – 0

    Н – 2
    С – 6

    В – 0

    Н – 0
    С – 8

    В – 0

    2006-2007 8 Н – 5
    С – 7

    В — 0

    Н – 7
    С – 5

    В — 0

    Н — 5
    С – 6

    В — 1

    Н – 1
    С – 9

    В — 2

    Оценка родителей

    Привлечение родителей к работе в школе всегда являлось большой проблемой. Много лет мы сталкивались с инфантильностью родителей, равнодушным отношением к происходящему в школе процессу. За последние два года мы смогли улучшить ситуацию. Родители стали не только участвовать в мероприятиях школы, но и сами больше организовывать самостоятельно различные виды деятельности как для учащихся, так и для родителей. Традиционными стали такие мероприятия как проведение праздников, семейных конкурсов, родительских конференций.

    На сегодняшний день идет большая и успешная работа по привлечению родителей и общественности к участию в Школьном управляющем совете, разработано положение и примерный состав совета.

    Работа родкомитета
    Оценка удовлетворенности родителей
    cxema
    Школьная родительская газета

    Проблемой является определенный контингент родителей избегающих школу, собрания и прочие мероприятия. Для того, чтобы охватить данную категорию родителей с прошлого года выпускается периодическое издание школьной психологической газеты для родителей «От сердца к сердцу».

    За 2 года выпущено 8 тематических номеров газеты:

  • 1. Учимся диафрагмальному дыханию.
  • 2. Родительские заповеди
  • 3. Как помочь подготовиться к экзаменам.
  • 4. Садимся за уроки.
  • 5. Почему лгут дети?
  • 6. Социальный заказ — заказ общества
  • 7. Для бабушек и дедушек
  • 8. «Психологическая безопасность наших детей».
    Уровень удовлетворения школой образовательных потребностей (по мнению родителей)
    Год Уровень
    Низкий Достаточный Хороший
    2003-2004 40% 60%
    2004-2005 41% 52% 7%
    2005-2006 25% 65% 10%

    ___________________________ДАЛЕЕ >>>


  • Ключ

    Ключ

     

    Факторы

    № вопросов

    1. Общая тревожность в школе

    2, 3, 7, 1 2, 1 6, 21 , 23, 26, 28, 44, 46, 47, 48, 49,50,51,52,53,54,55,56,57,58;

    сумма=22

    2.Переживание социального стресса

    1, 4, 5, 10, 15, 20, 24, 30, 33, 36, 39, 42

    сумма =11

    3. Фрустрация потребности в достижение успеха

    1, 3, 6, 11, 17, 19, 25, 29, 32, 35, 38, 41,43; сумма = 13 

    4. Страх самовыражения

    27,31,34,37, 40, 45; сумма = 6 

    5. Страх ситуации проверки знаний

    2,7,12, 16, 21, 26; сумма = 6 

    6. Страх не соответствовать ожиданиям окружающих

    3,8,13,17,22; сумма = 5 

    7. Низкая физиологическая сопротивляемость стрессу

    9, 14, 18,23,28;

    сумма = 5 

    8. Проблемы и страхи в отношениях с учителями

    2,6,11,32,35,41,44,47; сумма = 8 

     

    Ключ к вопросам

    1 —

    7-

    13-

    19-

    25 +

    31 —

    37-

    43 +

    49-

    55-

    2-

    8-

    14-

    20 +

    26-

    32-

    38 +

    44 +

    50-

    56-

    3-

    9-

    15-

    21-

    27-

    33-

    39 +

    45-

    51 —

    57-

    4-

    10-

    16-

    22 +

    28-

    34-

    40-

    46-

    52-

    58-

    5-

    11 +

    17-

    23-

    29-

    35 +

    41 +

    47-

    53-

     

    6-

    12-

    18-

    24 +

    30 +

    36 +

    42-

    48-

    54-

     

    Результаты

    1) Число несовпадений знаков («+» — да, «-» — нет) по каждому фактору (абсолютное число несовпадении в процентах: < 50 %; > 50 % и 75%).

    Для каждого респондента.

    2) Представление этих данных в виде индивидуальных диаграмм.

    3) Число несовпадений по каждому измерению для всего класса; абсолютное значение — < 50 %г > 50 % и 75%.

    4) Представление этих данных в виде диаграммы.

    5) Количество учащихся, имеющих несовпадения по определен­ному фактору 50 % и 75 % (для всех факторов).

    6) Представление сравнительных результатов при повторных замерах!

    7) Полная информация о каждом учащемся (но результатам теста).

     

    Содержательная характеристика каждого синдрома (фактора).

    1. Общая тревожность в школе — общее эмоциональное состояние ребенка, связанное с различными формами его включения в жизнь школы.

    2. Переживания социального стресса — эмоциональное состояние ребенка, на фоне которого развиваются его социальные контакты (прежде всего — со сверстниками).

    3. Фрустрация потребности в достижении успеха — неблагоприятный психический фон, не позволяющий ребенку развивать свои потребности в успехе, достижении высокого результата и т. д.

    4. Страх самовыражения — негативные эмоциональные пережи­вания ситуаций, сопряженных с необходимостью самораскрытия, предъявления себя другим, демонстрации своих возможностей.

    5. Страх ситуации проверки знании — негативное отношение и переживание тревоги в ситуациях проверки (особенно — публичной) знаний, достижений, возможностей.

    6. Страх несоответствовать ожиданиям окружающих — ориента­ция на значимость других и оценке своих результатов, поступков, и мыслей, тревога по поводу оценок, даваемых окружающим, ожидание негативных оценок.

    7. Низкая физиологическая сопротивляемость стрессу — особен­ности психофизиологической организации, снижающие приспособля­емость ребенка к ситуациям стрессогенного характера, повышающие вероятность неадекватного, деструктивного реагирования на тревож­ный фактор среды.

    8. Проблемы и страхи в отношениях с учителями — общий нега­тивный эмоциональный фон отношений со взрослыми в школе, сни­жающий успешность обучения ребенка.

    Адаптация 5-х классов к средней школе

    1. Адаптация 5-х классов к средней школе

    6. Школьная тревожность

    Уровень школьной тревожности в 5-х классах
    эмоциональное состояние в норме 57%
    средняя тревожность по школе — 43%
    43
    57
    ТРЕВОЖНОСТЬ ПО ФАКТОРАМ
    общая тревожность по
    школе
    переживание социального
    стресса
    45
    фрустрация потребности в
    достижении успеха
    44
    32
    42
    51
    страх самовыражения
    36
    53
    55
    страх ситуации проверки
    знаний
    страх не соответствовать
    ожиданиям окружающих
    низкая физиологическая
    сопротивляемость стрессу
    проблемы и страхи в
    отношениях с учителями
    Общая тревожность по классам
    35
    37
    46
    56
    44
    49
    5 «А»
    5 «Б»
    5 «В»
    5 «Г»
    5 «Д»
    5 «М»
    5 «А»
    45
    45
    39
    40
    35
    45
    34
    35
    39
    34
    30
    25
    26
    20
    15
    10
    5
    0
    общая тревожность по школе
    переживание социального стресса
    фрустрация потребности в достижении успеха
    страх самовыражения
    страх ситуации проверки знаний
    страх не соответствовать ожиданиям окружающих
    низкая физиологическая сопротивляемость стрессу
    проблемы и страхи в отношениях с учителями
    5 «Б»
    60
    53
    50
    44
    40
    53
    53
    45
    45
    40
    32
    30
    20
    10
    0
    общая тревожность по школе
    переживание социального стресса
    фрустрация потребности в достижении успеха
    страх самовыражения
    страх ситуации проверки знаний
    страх не соответствовать ожиданиям окружающих
    низкая физиологическая сопротивляемость стрессу
    проблемы и страхи в отношениях с учителями
    5 «В»
    60
    50
    40
    57
    50
    57
    53
    43
    36
    32
    33
    30
    20
    10
    0
    общая тревожность по школе
    переживание социального стресса
    фрустрация потребности в достижении успеха
    страх самовыражения
    страх ситуации проверки знаний
    страх не соответствовать ожиданиям окружающих
    низкая физиологическая сопротивляемость стрессу
    проблемы и страхи в отношениях с учителями
    5 «Г»
    70
    65
    60
    50
    40
    30
    65
    59
    47
    48
    52
    39
    26
    20
    10
    0
    общая тревожность по школе
    переживание социального стресса
    фрустрация потребности в достижении успеха
    страх самовыражения
    страх ситуации проверки знаний
    страх не соответствовать ожиданиям окружающих
    низкая физиологическая сопротивляемость стрессу
    проблемы и страхи в отношениях с учителями
    5 «Д»
    70
    60
    50
    64
    54
    64
    64
    51
    45
    47
    53
    40
    30
    20
    10
    0
    общая тревожность по школе
    переживание социального стресса
    фрустрация потребности в достижении успеха
    страх самовыражения
    страх ситуации проверки знаний
    страх не соответствовать ожиданиям окружающих
    низкая физиологическая сопротивляемость стрессу
    проблемы и страхи в отношениях с учителями
    5 «М»
    45
    40
    35
    30
    42
    32
    32
    30
    27
    35
    32
    27
    25
    20
    15
    10
    5
    0
    общая тревожность по школе
    переживание социального стресса
    фрустрация потребности в достижении успеха
    страх самовыражения
    страх ситуации проверки знаний
    страх не соответствовать ожиданиям окружающих
    низкая физиологическая сопротивляемость стрессу
    проблемы и страхи в отношениях с учителями

    16.

    Школьная мотивация

    17. Уровни школьной мотивации по 5 классам

    8
    9
    18
    1 уровень
    31
    2 уровень
    3 уровень
    4 уровень
    5 уровень
    34
    5 «А»
    40
    40
    35
    30
    25
    20
    20
    16
    15
    10
    8
    8
    5
    0
    1 уровень
    2 уровень
    3 уровень
    4 уровень
    5 уровень
    5 «Б»
    50
    46
    45
    40
    35
    30
    27
    25
    20
    15
    15
    10
    4
    8
    5
    0
    1 уровень
    2 уровень
    3 уровень
    4 уровень
    5 уровень
    5 «В»
    50
    50
    45
    40
    35
    30
    27
    25
    18
    20
    15
    10
    5
    5
    0
    0
    1 уровень
    2 уровень
    3 уровень
    4 уровень
    5 уровень
    5 «Г»
    40
    38
    35
    33
    30
    25
    20
    15
    14
    10
    5
    10
    5
    0
    1 уровень
    2 уровень
    3 уровень
    4 уровень
    5 уровень
    5 «Д»
    45
    45
    40
    35
    30
    27
    25
    20
    14
    15
    9
    10
    5
    5
    0
    1 уровень
    2 уровень
    3 уровень
    4 уровень
    5 уровень
    5 «М»
    35
    35
    30
    31
    24
    25
    20
    15
    10
    10
    0
    5
    0
    1 уровень
    2 уровень
    3 уровень
    4 уровень
    5 уровень

    24.

    Анкета родителей 1
    2
    3
    66
    80
    4
    29
    88
    32
    5 до2 ч
    27
    5 более 2 ч
    41
    79
    6
    72
    36
    65
    29
    7
    8
    9 не жалуются
    9 редко
    10
    5 «А»
    100
    92
    90
    81
    81
    80
    88
    69
    70
    69
    58
    60
    58
    54
    50
    38
    40
    31
    30
    20
    10
    0
    1
    2
    3
    4
    5 до 2-х ч
    5 более 2-х ч
    6
    7
    8
    9
    10
    5 «Б»
    90
    81
    80
    70
    67
    57
    60
    71
    67
    62
    57
    48
    50
    40
    67
    43
    33
    30
    20
    10
    0
    1
    2
    3
    4
    5 до 2-х ч
    5 более 2-х ч
    6
    7
    8
    9
    10
    89
    90
    89
    89
    5 «В»
    80
    89
    83
    67
    70
    61
    60
    56
    50
    50
    50
    39
    40
    30
    20
    10
    0
    1
    2
    3
    4
    5 до 2-х ч
    5 более 2-х ч
    6
    7
    8
    9
    10
    5 «Г»
    89
    90
    80
    84
    74
    68
    70
    68
    60
    74
    68
    63
    58
    50
    42
    40
    32
    30
    20
    10
    0
    1
    2
    3
    4
    5 до 2-х ч
    5 более 2-х ч
    6
    7
    8
    9
    10
    90
    5 «Д»
    88
    82
    80
    70
    59
    60
    65
    59
    53
    59
    53
    47
    50
    47
    41
    40
    30
    20
    10
    0
    1
    2
    3
    4
    5 до 2-х ч
    5 более 2-х ч
    6
    7
    8
    9
    10
    5 «М»
    100
    89
    90
    93
    85
    80
    78
    81
    70
    70
    59
    60
    55
    50
    33
    40
    38
    30
    15
    20
    10
    0
    1
    2
    3
    4
    5 до 2-х ч
    5 более 2-х ч
    6
    7
    8
    9
    10

    32.

    Типы темперамента

    33. Типы темперамента в 5-х классах

    9
    33
    холерик
    44
    14
    флегматик
    меланхолик
    сангвиник
    5 «А»
    60
    50
    52
    40
    31
    30
    20
    13
    10
    4
    0
    холерик
    флегматик
    меланхолик
    сангвиник
    5 «Б»
    45
    42
    40
    35
    30
    27
    23
    25
    20
    15
    8
    10
    5
    0
    холерик
    флегматик
    меланхолик
    сангвиник
    5 «В»
    45
    45
    40
    37
    35
    30
    25
    20
    15
    9
    9
    10
    5
    0
    холерик
    флегматик
    меланхолик
    сангвиник
    5 «Г»
    60
    57
    50
    40
    30
    24
    20
    14
    5
    10
    0
    холерик
    флегматик
    меланхолик
    сангвиник
    5 «Д»
    45
    45
    40
    35
    30
    27
    25
    20
    14
    14
    15
    10
    5
    0
    холерик
    флегматик
    меланхолик
    сангвиник
    5 «М»
    50
    47
    45
    43
    40
    35
    30
    25
    20
    15
    5
    10
    5
    5
    0
    холерик
    флегматик
    меланхолик
    сангвиник

    основные причины тревожности подростков — Docsity

    Введение. …………………………………………………………………………………………………………………………………2 Глава 1. Теоретические основы тревожности подростков……………………………………………………………4 1.1 Понятие и виды тревожности……………………………………………………………………………………………….4 2.2 Тревожность в подростковом возрасте………………………………………………………………………………….9 ГЛАВА 2. ОПЫТНО-ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ПРОЯВЛЕНИЯ ТРЕВОЖНОСТИ У ДЕТЕЙ ПОДРОСТКОВОГО ВОЗРАСТА………………………………………………………………..15 2.3 2.1 Выявление уровня тревожности у подростков………………………………………………………………..15 2.2 Программа коррекции тревожности у подростков……………………………………………………………….22 Заключение… ………………………………………………………………………………………………………………………….32 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ……………………………………………………………………………….34 Введение Актуальность исследования. Подростковый возраст является фактором риска для развития девиаций и склонности к девиантному поведению в силу таких особенностей развития как: «…повышенный эгоцентризм; тяга к сопротивлению и протесту; амбивалентность характера; стремление к риску и неизвестному, к независимости и отрыву от семьи; обостренная тяга к взрослению; незрелость нравственных убеждений; болезненное реагирование на возрастные изменения; склонность преувеличивать степень сложности проблем; кризис идентичности; деперсонализация и дереализация в восприятии себя и окружающего мира; негативная или несформированная «Я-концепция»; гипертрофированные поведенческие реакции; низкая переносимость трудностей» [29, с. 69]. Подросток не только не успевает осознать происходящие с ним изменения, но и не успевает к ним адаптироваться. В результате появляется неуверенность в себе, повышенная конфликтность, недоверие к окружающим, склонность к депрессиям, агрессивное и жестокое поведение, тревожность. У подростка испытывающего чувство тревожности и не чувствующего себя в безопасности нередко появляются определенные качества позволяющие компенсировать подобные чувства. Подросток может стать агрессивным, испытывать желание навредить тем, кто, по его мнению, относился к нему негативно. Компенсируя таким образом чувство беспомощности, подросток находит выход для враждебности и оказывается способен совершать поступки, отклоняющиеся от нормы. Цель исследования: изучение в теоретическом и экспериментальном плане тревожности подростков. Объект исследования: тревожность как психологический феномен. Предмет исследования: тревожность подростков. Задачи исследования: 1) Проанализировать понитие тревожность и ее виды ребенка может свидетельствовать о его недостаточной эмоциональной приспособленности к тем или иным социальным ситуациям. У детей с повышенным уровнем тревожности вырабатывается установочное отношение к себе как к слабому, неумелому. Это часто зарождает общую установку на неуверенность в себе. Ребенок боится в чем-то ошибиться [24, с. 36]. В психологической литературе встречается множество различных определений понятия тревожность. Так, А.М. Прихожан под тревожностью понимает «переживание эмоционального дискомфорта, связанное с ожиданием неблагополучия, с предчувствием возникновения опасности» [23, с. 226]. Автор А.В. Петровский описывает тревожность как «склонность человека к переживанию тревоги, характеризующуюся небольшим порогом возникновения реакции тревоги; один из важнейших параметров индивидуальных различий. Тревожность чаще всего бывает повышена при нервно-психических и тяжелых соматических заболеваниях, а также у здоровых людей, переживающих последствия психотравмы, у некоторых групп лиц с отклонением субъективного проявления неблагополучия личности» [21, с.342]. Исследователь К. Хорни выделяет следующие признаки тревожности: несомненная иррациональность и чувство беспомощности [2]. Некоторые исследователи описывают тревожность как длительное чувство страха, когда ситуация опасности не изменяется [11]. Высокая тревожность выражается эмоциональными свойствами личности, которые выражают склонность индивида ощущать беспокойство (тревогу) очень часто и в самых различных жизненных ситуациях, которые объективно не предрасполагают к таким реакциям [22]. Тревожность представляет собой сочетание таких негативных эмоций, как страх, гнев и печаль. Страх – аффективное отображение в сознании человека определенной угрозы для его жизни и благополучия. Тревога – эмоционально заострѐнное предчувствие возникновения угрозы. Страх и тревогу объединяет чувство беспокойства. Чувство беспокойства выражается в применении лишних движений или неподвижности. Человек теряется, при разговоре его голос дрожит, либо он совсем перестает говорить [8]. Исследователь Р. Кеттелл, а позднее Ч. Спилбергер чѐтко разделяют понятие тревожности как состояния и как свойства: «При всѐм смысловом различении термина «тревожность» исследователи используют его, чаще всего, в двух основных значениях: как состояние и как свойство личности, но относятся они к совершенно разным понятиям» [31, с. 45]. Исследователь З. Фрейд считал, что столкновение биологических влечений с социальными запретами порождает тревожность. Он рассматривал тревожность как симптоматическое проявление внутреннего эмоционального конфликта, вызванного тем, что человек бессознательно подавляет в себе ощущения, чувства или импульсы, которые являются для него слишком угрожающими или раздражающими. З. Фрейд выделил три типа тревоги: реалистическую, невротическую и моральную. В ряде случаев эти термины переводятся как «реальный страх», «невротический страх», «моральный страх». Эмоциональный ответ на угрозу или понимание реальных опасностей внешнего мира называется реалистической тревогой. Она выполняет такую важную функцию «Эго», как самосохранение. Невротическая тревога – эмоциональный ответ на опасность того, что неприемлемые импульсы со стороны «Ид» станут осознанными. [33] Невротическая тревога сначала переживается как реалистическая (внешний источник), и только когда возникает реальная возможность импульсам «Ид» прорваться через контроль «Эго», возникает невротическая тревога. Тревожность может генерализовываться от постоянного страха ожидания опасности и это может стать основой депрессивного поведения. Моральная тревога – это страх совести. Люди с хорошо развитым «Сверх-Я» склонны чувствовать вину, совершая нечто противное моральному кодексу или думая об этом. Функции тревоги – предостеречь человека от надвигающейся опасности; это выступает сигналом для «Я» о том, что, не смотря на то, что приняты надлежащие меры, опасность может возрасти, и «Я» может потерпеть поражение [4]. Таким образом, можно выделить основные виды тревожности: 1) Ситуативная тревожность. Вызванная определенной ситуацией, порождающей беспокойство. Такое состояние может испытывать любой человек, накануне вероятных неприятных ситуаций и жизненных осложнений. Подобное состояние является нормальным, и играет важную роль. Оно выступает своеобразным мобилизирующим механизмом, с помощью которого человек серьѐзно и со всей ответственностью подходит к решению возникших проблем. [20] 2) Личностная тревожность. Ее можно рассматривать как личностную черту, которая выражается в постоянной склонности к переживаниям тревоги в разных жизненных ситуациях, в том числе и таких ситуаций, которые объективно к этому не располагают. Это вид тревожности характеризуется состоянием неосознанного страха, неопределѐнным ощущением угрозы, готовностью воспринять любое событие как неблагоприятное и опасное. Человек, испытывающий такое состояние, находится в настороженном и подавленном настроении, у него возникают трудности в контактах с окружающим миром, который он воспринимает как устрашающий и враждебный. Склонность к подобным эмоциональным состояниям закрепляется в процессе становления характера и способствует формированию заниженной самооценки. [16] Помимо личностной и ситуативной тревожности можно также охарактеризовать и такие ее разновидности, как: а) устойчивая тревожность в какой-либо сфере – тестовая, межличностная, экологическая и др.; ее принято обозначать как подобное состояние. В таком случае тревожность означает черту личности. Тревожность, как черта, или личностная тревожность, не проявляется непосредственно в поведении. Но уровень тревожности, можно определить исходя из того, как часто и как интенсивно у индивида возникает состояние тревоги. Индивиды с высоким уровнем тревожности сильнее подвержены влиянию стресса и склонны испытывать тревогу большей интенсивности и значительно чаще, чем индивиды с низким уровнем тревожности» [12, с. 12]. Высокая тревожность «проявляется в тенденции оценивать явления, предметы, события, объективно не опасные, как угрожающие, с последующим переживанием состояния тревоги. Люди, испытывающие тревожность, боятся трудностей и избегают их» [1,с. 86]. Превращение ребенка во взрослого – очень непростой процесс, на ход которого оказывать влияние существенное количество различных факторов: от генетики и физиологии, до политики и экологии. К подросткам относятся дети от 10-11 до 15-16 лет. Во время подросткового периода в организме и окружении подростка совершается много изменений, он начинает бурно развиваться, происходит перестройка социальной активности, подростки овладевают качественными навыками, этот период также связан с возникновением специфических состояний, которые играют важную роль в период наибольшего развития, и одновременно являются опасным звеном. Во всех отраслях жизнедеятельности происходят сильнейшие сдвиги. Все это делает этот возраст «переходным» от детства к взрослости. [32] Во время пубертатного периода подросток сталкивается с разнообразными проблемами, переживаниями и кризисами. В подростковом возрасте формируются устойчивые черты и свойства личности, подросток обретает новый статус в обществе, происходит становление собственного «Я», накапливается и усваивается много знаний. В этом возрасте подросток начинает анализировать свои поступки, свою деятельность, самого себя, также 16 подростки начинают соотносить все это со сверстниками. Подростковый период у каждого ребенка проходит по-разному, происходят диспропорции в развитии, у кого-то этот период проходит успешно, у кого-то с задержками в развитии и это нормально. Некоторые подростки, замечая свои отклонения от нормы развития, начинают испытывать чувство тревоги и страха. Каждый человек на любом возрастном этапе встречает на своем пути факторы, которые вызывают тревогу. Такие факторы есть и в подростковом возрасте. Чаще всего фактором тревожности в старшем подростковом возрасте выступает «ощущение противоречия между собственными возможностями и способностями, а также фактор того, что жизненные цели и статус еще не определены» [30, с. 22]. Тревожность имеет выраженную возрастную специфику, которая обнаруживается в содержании, формах проявления компенсации и защиты. В каждом возрастном периоде можно выделить определенные области, которые вызывают повышенную тревогу не зависимо от наличия реальной угрозы или тревожности как устойчивого образования. Эти «возрастные пики» тревожности выступают отражением более значительных социогенных потребностей, особенностей ведущей деятельности, основных психических новообразований подростка. [13] Карен Хорни считает, что «у ребенка не чувствующего себя в безопасности и испытывающего тревогу, вырабатываются разнообразные стратегии, которые помогают побороть чувства изоляции и беспомощности. Такой ребенок может стать агрессивным, желать отомстить тем, кто его не принимает или нехорошо к нему относится. Также испытывая желание вернуть любовь, которую, по его мнению, он потерял, такой ребенок может стать очень послушным. Для компенсации чувства неполноценности у него может развиться нереалистический идеализированный образ самого себя. Для того что бы добиться любви, такой ребенок может пытаться подкупить окружающих или использовать угрозы. Пытаясь завоевать сочувствие, подросток может погрязнуть в жалости к себе. Если ребенок не может обрести любовь – он может искать власти над другими» [14,с. 67]. Анализируя кризис подросткового возраста (самый длинный и сложный из всех кризисов), Л.И. Божович указывала на его неоднородность: «на первой фазе появляются способности ориентироваться на цели, выходящие за пределы сегодняшнего дня («способность к целеполаганию»). На второй фазе – происходит осознание своего места в будущем, т.е. рождение жизненной перспективы: в нее входит и представления о своем желаемом «Я», и о том, что он хочет совершить в своей жизни» [27, с. 123]. Известно, что предпосылкой возникновения тревожности является повышенная чувствительность (сенситивность). Но, не смотря на это, не все дети с повышенной чувствительностью становятся тревожными. Многое зависит от того как родители общаются с ребенком. Иногда они могут способствовать развитию тревожной личности [15]. Завышенные требования со стороны родителей могут способствовать увеличению у подростка тревожности. Ребенок может испытывать беспокойство, которое может перерасти в тревожность, если он постоянно будет сталкиваться с постоянными расхождениями между своими реальными возможностями и тем завышенным уровнем достижений, которого ожидают от подростка родители. [25] Также формированию тревожности могут способствовать частые упреки, вызывающие чувство вины. В этом случае подросток испытывает боязнь оказаться виноватым перед родителями. Страхи у подростков могут также возникать в результате сильных испугов. Увеличение тревожности, возникновение страхов, могут способствовать развитию невротических черт. Тревожность как черта характера – это пессимистическая установка на жизнь, когда она представляется как преисполненная угроз и опасностей. Из- за неуверенности в себе подросток становится тревожным и нерешительным, эти черты способствуют формированию соответствующего характера. Неуверенный в себе, испытывающий тревожность подросток становиться ГЛАВА 2. ОПЫТНО-ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ПРОЯВЛЕНИЯ ТРЕВОЖНОСТИ У ДЕТЕЙ ПОДРОСТКОВОГО ВОЗРАСТА 2.32.1 Выявление уровня тревожности у подростков Для определения уровня тревожности был проведен поисковый эксперимент. Основу экспериментального исследования составили молодые люди — ученики средней школы № 3 г. Бреста. Для решения этой задачи ставится следующая задача: 1. Исследование уровня тревожных симптомов в подростковом возрасте; Метод Филлипса диагностики уровня школьной тревожности Цель методики (анкеты) — изучить уровень и характер школьной тревожности у детей младшего и среднего школьного возраста. Тест состоит из 58 вопросов, которые можно прочитать студентам или представить в письменной форме. На каждый вопрос необходимо четко ответить «Да» или «Нет». Инструкции: «Ребята, теперь будет предложена анкета, состоящая из вопросов о том, как вы себя чувствуете в школе. Постарайтесь отвечать искренне и правдиво, нет правильных или неправильных ответов, хороших или плохих. Не задумывайтесь над вопросами слишком много. Отвечая на вопрос, запишите свой номер и ответьте «+», если вы согласны, или «-», если вы не согласны. Обработка и интерпретация результатов. При обработке результатов вопросы выделяются; ответы, для которых они не совпадают с тестовым ключом. Например, на 58-й вопрос ребенок ответил «Да», а ключ к этому вопросу соответствует «-», то есть ответ «нет». Ответы, не соответствующие ключу, являются проявлениями тревожности. В процессе обработки рассчитывается: 1. Общее количество несоответствий по тексту. Если оно больше 50%, можно говорить о повышенной тревожности ребенка, если более 75% от общего количества тестовых вопросов — о повышенной тревожности. 2. Количество совпадений для каждого из 8 факторов тревожности, указанных в тексте. Уровень тревожности определяется так же, как и в первом случае. Анализируется общее внутреннее эмоциональное состояние студента, которое во многом определяется наличием определенных тревожных синдромов (факторов) и их количеством. (Приложение 1) полученные результаты 1) Количество несовпадений знаков («+» — да, «-» — нет) для каждого фактора (абсолютное количество несовпадений в процентах: 50% и 75%). Для каждого респондента. 2) Представление этих данных в виде отдельных графиков. 3) количество несовпадений в каждом измерении для всего класса; абсолютное значение составляет 50% и 75%. 4) Представление этих данных в виде диаграммы. 5) Количество студентов с несоответствием для указанного соотношения 50% и 75% (по всем факторам). 6) Представление сравнительных результатов при повторных измерениях. 7) Полная информация о каждом ученике (по результатам тестирования). Контент, специфичный для каждой команды (фактор). Общая тревожность в школе — это общее эмоциональное состояние ребенка, связанное с различными формами его включения в школьную жизнь. Переживание социального стресса — эмоциональное состояние ребенка, на фоне которого развиваются его социальные контакты (прежде всего со сверстниками). Разочарование в необходимости достижения успеха — это неблагоприятный психический фон, не позволяющий ребенку развивать свои потребности в успехе, достижении высокого результата и т. Д. Страх самовыражения — это негативные эмоциональные переживания ситуаций, связанные с потребностью в самораскрытии, представлении себя другим, демонстрации своих возможностей. Боязнь ситуации проверки знаний — это негативное отношение и тревога в ситуациях проверки (особенно публичных) знаний, достижений, возможностей. Страх не оправдать ожидания других — ориентация на значимость других при оценке своих результатов, действий и мыслей, беспокойство по поводу оценок, данных другими, ожидание отрицательных оценок. Низкая физиологическая устойчивость к стрессу — особенности психофизиологической организации, снижающие приспособляемость ребенка к стрессовым ситуациям генетического характера, повышающие вероятность неадекватной, деструктивной реакции на тревожный фактор окружающей среды. Проблемы и страхи во взаимоотношениях с учителями — это общий негативный эмоциональный фон взаимоотношений со взрослыми в школе, снижающий успешность обучения ребенка. Результаты исследования среди детей подросткового школьного возраста в количестве 5 мальчиков и 15 девочек отражены в ПРИЛОЖЕНИИ 1. Как мы видим, по результатам исследования тревожности в школе с помощью теста Филлипса у 10 подростков _0_ высокий процент по шкале «Общая тревожность в школе», то есть 50% испытуемых. Общая тревожность в школе незначительно увеличилась у 20% испытуемых (4 человека) _1_. Такие показатели указывают на то, что эти дети, как правило, испытывают тревогу разной степени интенсивности в школе: в процессе обучения, проверки и оценки знаний, а также в процессе Сравнительно небольшой процент школьников, 25% –5 человек, испытывают фрустрацию потребности в достижении успеха на высоком уровне. Это говорит о том, что в ситуации школьного обучения в их поведении наблюдается неблагоприятный психический фон, который не позволяет им развивать свои потребности в успехе, в достижении высоких результатов. Причин такого явления может быть несколько. Например, неблагоприятное отношение сверстников и взрослых, которые как бы программируют школьника на неудачу, а успехи его воспринимают весьма условно. Или низкая самооценка школьника, неверие в свои силы и способности. Возможно так же и то, что фрустрация потребности достижения успеха проявляется на фоне тревожности как свойства личности. Более высокий процент испытуемых, а именно, 50% (10 человек), испытывают фрустрацию достижения успеха на несколько повышенном уровне. То есть, в ситуации школьного обучения существуют неблагоприятные для них факторы, которые мешают в достижении успеха. Однако, влияние этих факторов не столь сильно, и при некоторых усилиях со стороны школьников и помощи со стороны учителей и сверстников, его вполне возможно избежать. Не переживают фрустрацию в достижении успеха всего 5 школьников (25% испытуемых), что подтверждает предположение о том, что ситуация школьного обучения, для большинства детей, является травмирующей, негативно окрашенной и тревожной. 50% (10 школьников) испытывают сильный, и 25% (5 школьников) – менее сильный страх в ситуации проверки знаний. Скорее всего, это объясняется тем, что, по мнению этих учеников, учителя предъявляют к ним завышенные требования, вследствие чего, могут негативно оценить их, а негативные оценки, как говорилось выше, крайне болезненны для подростков и представляют угрозу их положению среди сверстников, самооценке. Возможно и то, что эти школьники настолько неуверенны в себе, собственных знаниях и силах, что само ожидание проверки знаний тревожит их, а общение с учителем приносит только негативные эмоции. Так же, 25% испытуемых (5 человек) не испытывают страха в ситуации проверки знаний. Стоит заметить и тот факт, что процент школьников, испытывающих тревожность в ситуации проверки знаний, практически одинаковый, с процентом испытуемых, имеющих страх общения с учителями. По нашему мнению, это говорит о том, что детей тревожит проверка знаний и отметка, а также сколько оценка учителя, как взрослого. У 65% испытуемых (13 школьников) сильное эмоциональное напряжение появляется еще и при взаимодействии с учителями, и немного слабее, у 25% испытуемых (5школьников). 10% испытуемых (2 человека) не испытывают проблем и страхов в отношениях с учителями. Эти данные соответствуют данным уровня общей тревожности в школе, что может объясняться следующим: оценка со стороны учителей и родителей для детей данной выборки является более значимой, чем оценка ровесников. То есть, общая тревожность в школе обусловлена переживаниями, связанными с возможностью негативной оценки учителей. Небольшое число школьников (3 человека, 15%) имеют высокую тревожность вследствие низкой физиологической сопротивляемости стрессу. То есть, в поведении этих школьников наблюдается сниженная приспособляемость к ситуациям стрессогенного характера. Также 20% испытуемых, что составляет 2 школьника, склонны к данным особенностям. 75% испытуемых, 15 школьников имеют нормальную физиологическую сопротивляемость стрессу, что свидетельствует о том, что возможные предпосылки для возникновения тревожности у них не физиологического, а социального плана, то есть страх самовыражения, боязнь оценок и трудности в межличностных контактах. Пользуясь этими результатами, а также на основе индивидуальных бесед, сделаны выводы, что высокий уровень тревожности вызван: 1. Плохой подготовкой к урокам; 2.Боязнью выразить свои возможности, так как дети считают, что они будут оценены ниже, чем их сверстники, которые показывают высокий уровень знаний и творчества; 3. Заниженной самооценкой; 4. Предъявлением со стороны учителя высоких требований; 5. Домашними неприятностями; 6. Высокими требованиями родителей; 7. Недостаточным вниманием и поддержкой родителей; 8. Не замечание учителем и родителями успехов ребенка. 2.2Программа коррекции тревожности у подростков На сегодняшний день значительно увеличилось число тревожных детей, отличающихся чрезмерным беспокойством, нерешительностью, эмоциональной изменчивостью. Наиболее острые динамические характеристики эта проблема приобретает в подростковом возрасте. В первую очередь это связано с некоторыми психологическими особенностями подростков, из-за которых тревожность может зафиксироваться в структуре личности как устойчивая характеристика. Стремление подростков к самоактуализации, критическое осмысление окружающего, становление образа Я и «внутренней позиции» личности способствуют развитию тревожности. Подросток часто попадает в ситуацию дискомфорта, со временем он начинает реагировать на эту ситуацию негативными переживаниями, которые вызывают тревожность. Актуальность данной программы заключается в том, что в настоящее время возникает потребность в создании специальной коррекционноразвивающей программы для работы с учащимися подросткового возраста. Следовательно, коррекционную направленность данной программы Упражнение 2. «Корпоративный стандарт». Цель: знакомство участников друг с другом, создание доверительной атмосферы. Упражнение 3.«Рисунок имени». Цель: содействие повышению самоуважения подростков. Упражнение 4. «Соглашения». Цель: установление правил работы в группе. Заключительная часть: Упражнение 5. «Рефлексия». Цель: анализ пройденного занятия, выявление положительного или отрицательного отношения, возможность открытия ребятами своих эмоций, чувств и переживаний. ЗАНЯТИЕ №2 Цель: прояснение вместе с детьми существующей проблемы. Материалы и оборудование: фломастеры, бумага, карандаши, пустая емкость с крышкой, мягкая игрушка. Время проведения: 40-45 минут. Структура занятия: Разминка: Упражнение 1. «Беседа». Цель: знакомство с понятием «тревожность». Основная часть: Упражнение 2.«Дыхание». Цель: снятие эмоционального напряжения. Упражнение 3.«Рисование своего страха и других эмоций». Цель: преодоление негативных переживаний. Заключительная часть: Упражнение 4. «Рефлексия». : анализ пройденного занятия, выявление положительного или отрицательного отношения, возможность открытия ребятами своих эмоций, чувств и переживаний. ЗАНЯТИЕ №3 Цель: развитие способности слаженной работы в группе. Материалы и оборудование: воздушные шары по количеству участников, альбомные листы, карандаши, краски, мягкая игрушка. Время проведения: 40-45 минут. Структура занятия: Разминка: Упражнение 1. «Печатная машинка». Цель: развитие сплоченности группы, формирование мотивации групповой работы, развития эмпатии. Основная часть: Упражнение 2. «Гусеница». Цель: развитие групповой сплоченности. Упражнение 3 «Части моего «Я». Цель: осознание и проговаривание своих трудностей, снятие напряжения. Упражнение 4 «Мои трудности». Цель: вербализация собственных трудностей, развитие доверия друг к другу. Заключительная часть: Упражнение 5. «Рефлексия». Цель: анализ пройденного занятия, выявление положительного или отрицательного отношения, возможность открытия ребятами своих эмоций, чувств и переживаний. ЗАНЯТИЕ № 4 Цель: осознание причин школьной тревожности, формирование позитивного отношения к школьным занятиям. Материалы и оборудование: альбомные листы, цветные карандаши, краски, ручки, пластилин, повязка на глаза, музыкальное сопровождение, мягкая игрушка. проведения: 40-45 минут. Структура занятия: Разминка: Упражнение 1. «Изобрази предмет». Цель: создание рабочего настроения, обращение к школьным заботам. Основная часть: Упражнение 2. «Фигура монстра». Цель: снятие страха перед школой. Упражнение 3 «Слепой танец». Цель: развитие чувства уверенности, доверия друг к другу, снятие мышечного напряжения. Упражнение 4. «Свечки на торте». Цель: преодоление негативных эмоций. Заключительная часть: Упражнение 5. «Рефлексия». Цель: анализ пройденного занятия, выявление положительного или отрицательного отношения, возможность открытия ребятами своих эмоций, чувств и переживаний. ЗАНЯТИЕ № 5 Цель: обеспечение эмоционального комфорта. Оборудование и материалы: волшебная палочка, мягкая игрушка. Время проведения: 40 – 45 минут. Структура занятия: Разминка: Упражнение 1. «Сосулька». Цель: снятие излишнего мышечного напряжения. Основная часть: Упражнение 2 «Маска гнева». Цель: расслабление мышц лица. Упражнение 3 «Зайки и слоники». Цель: повышение самооценки. Упражнение 4.«Волшебная палочка». Цель: развитие навыков общения и группового сплочения. Заключительная часть: Упражнение 5. «Рефлексия». Цель: анализ пройденного занятия, выявление положительного или отрицательного отношения, возможность открытия ребятами своих эмоций, чувств и переживаний. ЗАНЯТИЕ № 6 Цель: развитие умения владеть собой в критических ситуациях. Материалы и оборудования: мягкая игрушка. Время проведения: 40-45 минут. Структура занятия: Разминка: Упражнение 1. «Ослиная шкура». Цель: повышение самооценки, снятие напряжения в отношениях с другими. Основная часть: Упражнение 2. «Похвалики». Цель: повышение самооценки и значимости в коллективе. Упражнение 3. «Самого себя любить». Цель: обучение внимательно относиться к себе, уважать и принимать себя. Заключительная часть: Упражнение 4. «Рефлексия». Цель: анализ пройденного занятия, выявление положительного или отрицательного отношения, возможность открытия ребятами своих эмоций, чувств и переживаний. ЗАНЯТИЕ №10 Цель: развитие навыков принятия оценки со стороны. Материалы и оборудование: карточки с изображением квадрата, прямоугольника, треугольника, круга, зигзага; бумага, ручки, таблицы «психологические свойства» по количеству участников; свисток. Время проведения: 40-45 минут Структура занятия: Разминка: Упражнение 1. «Построение круга». Цель: совершенствование навыков невербального общения. Основная часть: Упражнение 2. «Квадратный или круглый?» Цель: формирование представлений о том, что каждое свойство характера можно представить в положительном и отрицательном свете. Упражнение 3. «Презентация». Цель: развитие способности находить у окружающих положительные качества. Заключительная часть: Упражнение 4. «Рефлексия» Цель: анализ пройденного занятия, выявление положительного или отрицательного отношения, возможность открытия ребятами своих эмоций, чувств и переживаний. ЗАНЯТИЕ № 11 Цель: обучение детей умению расслабляться, снимать напряжение с помощью упражнений. Материалы и оборудование: альбомные листы, карандаши, куклы. Время проведения: 40-45 минут. Структура занятия: Разминка: Упражнение 1. «Корабль и ветер». Цель: содействие настрою группы на рабочий лад. Основная часть: Упражнение 2. «Шалтай-Болтай». Цель: расслабление мышц рук, спины и груди. Упражнение 3. «Дыхание». Цель: снятие напряжения. Упражнение 4. «Ролевая игра». Цель: повышение уверенности в себе, сплочение. Упражнение 5. «Насос и мяч». Цель: расслабление максимального количества мышц тела. Заключительная часть: Упражнение 6. « Рисунок на свободную тему». Цель: релаксация и отреагирование накопленных переживаний. Представленная выше коррекционная программа была реализована с подростками МБОУ «Казачинская СОШ». После коррекционной работы проводилось повторное диагностическое обследование подростков. Заключение Изменения, происходящие в нашей стране, — это реальность, обусловленная общественными потребностями. Эти изменения не могли не обострить и естественно юношеского нигилизма. Безвыходность и ее результат – потребительско-эгоистическое отношение к жизни взрослых порождает апатию у молодых людей, безразличие к себе и другим. Особенно значительны изменения, происходящие в сфере общения. Так как в подростковом возрасте общение выдвигается на первое место, оно играет важную роль в формировании личности. Отсутствие навыков общения заставляет подростка быть угрюмым, недовольным собой. Такие подростки заметно отстают в учебе, нередко конфликтуют со взрослыми и со сверстниками. На сегодняшний день значительно возросло количество тревожных подростков, которые отличаются чрезмерным беспокойством, неуверенностью, эмоциональной неустойчивостью. Возникновение и закрепление тревожности в первую очередь связано с неудовлетворением возрастных потребностей подростка. Понятием «тревожность» большая часть психологов обозначают состояние человека, которое характеризуется повышенной склонностью к переживаниям, опасениям и беспокойству, имеющей отрицательную эмоциональную окраску. Существуют различные подходы к определению типов, видов и разновидностей тревожности. Выделяют уровни тревожности, которые определяют как адаптивные способности индивида, так и его реакции на те, или иные события и явления жизни. В ходе проведенного нами первичного диагностического исследования было выявлено, что некоторые тревожные подростки склонны к девиантному поведению. Исходя из полученных результатов диагностики, мы пришли к выводу о необходимости организации коррекционно работы с подростками. Нами была разработана и реализована коррекционная программа, направленная на коррекцию тревожности у подростков, склонных к 12. Макшанцева, Л. В. Тревожность и возможности еѐ снижения у детей / Л. В. Макшанцева, Л. В. Кузьмин // Психологическая наука и образование. – 2015. – № 2. – С. 19-25. 13. Мещеряков, Б. Г. Большой психологический словарь / сост. и общ. ред. Б. Г. Мещеряков, В. П. Зинченко. – Санкт-Петербург : Прайм- Еврознак, 2003. – 672 с. 14. Невский, И. А. Подростки группы риска в школе: монография / И. А. Невский. – Москва : Издательский дом «Городец», 2011. – 112 с. 15. Овчарова, Р. В. Практическая психология образования / Р. В. Овчарова. – Москва : Академия, 2013. – 448 с. 16. Петровский, А. В. Словарь. Общая психология // Энциклопедический словарь в шести томах. Т. 1. – Москва : ПЕРСЭ, 2015. – 251 с. 17. Погорелова, Е. И. Тревога как фактор развития личности: на примере преодоления экстремальных ситуаций: автореф. дис. … канд. психол. наук: 19.00.13 [Электронный ресурс] / Погорелова Елена Ивановна. – Ставрополь, 2012. –25 с. – Режим доступа: http://dissland.com/ 18. Прихожан, А. М. Виды тревожности [Электронный ресурс] / А. М. Прихожан. – Режим доступа: http://studme.org/38948/psihologiya/ 19. Прихожан, А. М. Тревожность у детей и подростков: психологическая природа и возрастная динамика / А. М. Прихожан. – Москва : МОДЭК, 2013. – 304 с. 20. Прялухина, А. В. Проблемы развития девиантной личности подростков / А. В. Прялухина, Л. Г. Лаптев // Человеческий капитал. – 2017. – № 3 (99). – С. 88-90. 21. Райс, Ф. Психология подросткового и юношеского возраста / Ф. Райс. – Санкт-Петербург : Питер, 2013. – 624 с. 22. Раттер, М. Помощь трудным детям / М. Раттер. – Москва : Прогресс, 2014. – 424 с. 23. Реан, А. А. Психология детства / А. А. Реан. – Санкт-Петербург : Прайм-Еврознак, 2013. – 368 с. 24. Харрис, Т. Детская тревожность [Электронный ресурс] / Т. Харрис. – Режим доступа: http://nsportal.ru/nachalnaya-shkola/psikhologiya/ 25. Хорни, К. Невротическая личность нашего времени / К. Хорни. – Москва : «Канон Плюс», 2012. – 208 с. 26. Худик, В. А. Клинико-психологическая харатеристика детей и подростков с отклоняющимся поведением [Электронный ресурс] / В. А. Худик. – Режим доступа: http://psychlib.ru/mgppu/ 27. Чеснокова, Т. Д. Изучение уровня тревожности школьников старшего подросткового возраста / Т. Д. Чеснокова, Е. А. Щеулова // Современные научные исследования и инновации. – 2016. – № 9 . – С. 34-46. 28. Чистякова, М. И. Психогимнастика / М. И. Чистякова. – Москва : ВЛАДОС. – 2013. – 123 с. 29. Швец, И. Г. Родительско-детские отношения как фактор формирования тревожности у старших дошкольников: дис. … канд. психол. наук: 19.00.07 [Электронный ресурс] / Швец Ирина Геннадьевна. – Ярославль, 2012. – 181 с. – Режим доступа: http://dissland.com/ 30. Шишова, Т. В. Застенчивый невидимка / Т. В. Шишова. – Москва : Сфера, 2014. – 95 с. 31. Шмаков, В. М. О психоаналитической теории личности З. Фрейда и периодизации психического развития [Электронный ресурс] / В. М. Шмаков. – Режим доступа: http://www.oppl-ural.ru/node 32. Юсина, И. А. Взаимосвязь личностных факторов с социальным статусом подростков [Электронный ресурс] / И. А. Юсина. – Режим доступа: http://www.vashpsixolog.ru/teenager/ 33. Юсина, И. А. Тревожность школьников [Электронный ресурс] / И. А. Юсина. – Режим доступа: http://studbooks.net/696080/psihologiya/ ПРИЛОЖЕНИЯ Факторы № вопросов 1. Общая тревожность в школе 2, 3, 7, 12, 16, 21, 23, 26, 28, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 52, 53. 54. 55, 56, 57, 58; сумма = 22 2. Переживание социального стресса 5. 10, 15. 20, 24. 30, 33, 36. 39, 42, 44 сумма = 11 3. Фрустрация потребности в достижение успеха 1. 3, 6. 11. 17. 19, 25, 29, 32, 35, 38, 41, 43; сумма = 13 4. Страх самовыражения 27, 31, 34, 37, 40, 45; сумма = 6 5. Страх ситуации проверки знаний 2, 7, 12, 16, 21, 26; сумма = 6 6. Страх не соответствовать ожиданиям окружающих 3,8,13,17.22; сумма = 5 7. Низкая физиологическая сопротивляемость стрессу 9,14.18.23,28; сумма = 5 8. Проблемы и страхи в отношениях с учителями 2,6,11,32.35.41.44.47; сумма = 8 Ключи к заданиям 1 — 7- 13 — 19- 25 + 31- 37- 43 + 49 — 55 — 2- 8- 14 — 20 + 26- 32- 38 + 44 + 50 — 56 — 3- 9- 15 — 21- 27- 33- 39- 45- 51 — 57 — 4- 10- 16 — 22 + 28- 34- 40- 46- 52 — 58 — 5- 11+ 17 — 23- 29- 35 + 41 + 47- 53 — 6 — 12- 18 — 24 + 30 + 36 + 42- 48- 54 — Текст опросника 1. Трудно ли тебе держаться на одном уровне со всем классом? 2. Волнуешься ли ты, когда учитель говорит, что собирается проверить, насколько ты знаешь материал? 3. Трудно ли тебе работать в классе так, как этого хочет учитель? 4. Снится ли тебе временами, что учитель в ярости от того, что ты твои одноклассники? 40. Часто ли ты задумываешься, отвечая на уроке, что думают о тебе в это время другие? 41. Обладают ли способные ученики какими-то особыми правами, которых нет у других ребят в классе? 42. Злятся ли некоторые из твоих одноклассников, когда тебе удается быть лучше их? 43. Доволен ли ты тем, как к тебе относятся одноклассники? 44. Хорошо ли ты себя чувствуешь, когда остаешься один на один с учителем? 45. Высмеивают ли временами твои одноклассники твою внешность и поведение? 46. Думаешь ли ты, что беспокоишься о своих школьных делах больше, чем другие ребята? 47. Если ты не можешь ответить, когда тебя спрашивают, чувствуешь ли ты, что вот-вот расплачешься? 48. Когда вечером ты лежишь в постели, думаешь ли ты временами с беспокойством о том, что будет завтра в школе? 49. Работая над трудным заданием, чувствуешь ли ты порой, что совершенно забыл вещи, которые хорошо знал раньше? 50. Дрожит ли слегка твоя рука, когда ты работаешь над заданием? 51. Чувствуешь ли ты, что начинаешь нервничать, когда учитель говорит, что собирается дать классу задание? 52. Пугает ли тебя проверка твоих знаний в школе? 53. Когда учитель говорит, что собирается дать классу задание, чувствуешь ли ты страх, что не справишься с ним? 54. Снилось ли тебе временами, что твои одноклассники могут сделать то, чего не можешь ты? 55. Когда учитель объясняет материал, кажется ли тебе, что твои одноклассники понимают его лучше, чем ты? 56. Беспокоишься ли ты по дороге в школу, что учитель может дать классу проверочную работу? 57. Когда ты выполняешь задание, чувствуешь ли ты обычно, что делаешь это плохо? 58. Дрожит ли слегка твоя рука, когда учитель просит сделать задание на доске перед всем классом? Результаты школьной тревожности по методике Филипса Факторы Нормальный уровень Повышенный уровень Высокий уровень 1. Общая тревожность в школе 6 4 10 2.Переживание социального стресса 10 3 7 3.Фрустрация потребности достижения успеха 5 10 5 4. Страх самовыражения 8 5 7 5. Страх ситуации проверки знаний 5 10 5 6. Страх не соответствовать ожиданиям окружающих 4 4 12 7. Низкая физиологическая сопротивляемость стрессу 15 2 3 8. Проблемы и страхи в отношениях с учителями 2 5 13

    Физиология, реакция на стресс — StatPearls

    Введение

    Любые физические или психологические стимулы, нарушающие гомеостаз, вызывают стрессовую реакцию. Стимулы называются стрессорами, а физиологические и поведенческие изменения в ответ на воздействие стрессоров составляют реакцию на стресс. Реакция на стресс опосредуется сложным взаимодействием нервных, эндокринных и иммунных механизмов, которое включает активацию симпатико-адреномедуллярной (SAM) оси, оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники (HPA) и иммунной системы.[1] Реакция на стресс является адаптивной, прежде всего, которая подготавливает организм к решению проблем, связанных с вызовом внутренней или внешней среды (стрессором), например, физиологические реакции организма на травму и инвазивную хирургию служат для ослабления дальнейшего повреждения тканей. Но если воздействие стрессора на самом деле или воспринимается как интенсивное, повторяющееся (повторяющийся острый стресс) или длительное (хронический стресс), реакция на стресс становится неадаптивной и пагубной для физиологии, например, воздействие хронических стрессоров может вызвать дезадаптивные реакции, включая депрессию, беспокойство, когнитивные нарушения и болезни сердца.[2]

    Cellular

    Физиология стрессовой реакции состоит из двух компонентов; медленный ответ, опосредованный осью HPA, и быстрый ответ, опосредованный осью SAM. Быстрый ответ из-за активации SAM приводит к увеличению секреции норэпинефрина (NE) и адреналина (E) из мозгового вещества надпочечников в кровоток и увеличению секреции NE симпатическими нервами и, таким образом, приводит к повышенным уровням NE в головном мозге. Высвобождаемые E и NE взаимодействуют с α-адренорецепторами и β-адренорецепторами, присутствующими в центральной нервной системе, на клеточной мембране гладких мышц и других органах по всему телу. После высвобождения норэпинефрин (NE) и адреналин (E) связываются со специфическими мембраносвязанными рецепторами G-белка, инициируя внутриклеточный сигнальный путь цАМФ, который быстро активирует клеточные ответы. Активация этих рецепторов приводит к сокращению клеток гладких и сердечных мышц, что приводит к сужению сосудов, повышению артериального давления, частоты сердечных сокращений, сердечного выброса, кровотока в скелетных мышцах, увеличению задержки натрия, повышению уровня глюкозы (из-за гликогенолиза и глюконеогенеза), липолизу, повышенное потребление кислорода и термогенез.Это также приводит к снижению перистальтики кишечника, кожному сужению сосудов, расширению бронхиол. Кроме того, активация SAM вызывает поведенческую активацию (повышенное возбуждение, бдительность, бдительность, когнитивные способности, сосредоточенное внимание и обезболивание).

    Медленный ответ обусловлен активацией оси HPA, что приводит к высвобождению кортикотропин-рилизинг-гормона (CRH) из паравентрикулярного ядра гипоталамуса в кровоток. CRH, высвобождаемая из гипоталамуса, действует на два рецептора; CRH-R1 и CRH-R2.CRH-R1 широко экспрессируется в головном мозге млекопитающих. Это ключевой рецептор вызванного стрессом высвобождения АКТГ из передней доли гипофиза. CRH-R2 экспрессируется главным образом в периферических тканях, включая скелетные мышцы, желудочно-кишечный тракт и сердце, а также в подкорковых структурах головного мозга. Белок, связывающий рилизинг-гормон кортизола, CRH-BP связывается с CRH с более высоким сродством, чем CRH, к его рецепторам. CRH-BP экспрессируется в печени, гипофизе, головном мозге и плаценте. [3] Роль CRH-BP как регулятора биодоступности CRH подтверждается исследованиями, в которых установлено, что от 40 до 60% CRH в головном мозге связано с CRH-BP.[4] Под воздействием стресса экспрессия CRH-BP увеличивается в зависимости от времени, что считается механизмом отрицательной обратной связи для уменьшения взаимодействия CRH с CRH-R1. [2] Уровень кортизола в сыворотке описывает общий уровень кортизола в организме, из которого 80% связано с кортизолсвязывающим глобулином (CBG), а 10% — с альбумином. Несвязанный кортизол биологически активен.

    Высвобожденный CRH затем стимулирует переднюю долю гипофиза высвобождать гормон адренокортикотропина (АКТГ) в кровоток.АКТГ стимулирует кору надпочечников выделять в кровоток глюкокортикоидные гормоны, такие как кортизол. Неактивная форма кортизола, кортизон, катализируется до своей активной формы, кортизола, 11 бета-гидроксистероиддегидрогеназами.

    Ось HPA регулируется полипептидом, активирующим аденилатциклазу гипофиза (PACAP). PACAP может играть роль в производстве CRH и иметь модулирующую роль на нескольких уровнях оси HPA. [5] Доказательства также указывают на участие PACAP в вегетативной реакции на стресс через повышенную секрецию катехоламинов.[5] Рецепторы PACAP связаны с G-белками, и PACAP-R1 наиболее распространен как в центральных, так и в периферических тканях. PACAP может также модулировать роль эстрогена в усилении реакции на острый стресс. [6]

    Как только CRH высвобождается, он связывается с белком, связывающим рилизинг-гормон кортизола (CRH-BP), потому что CRH имеет более высокое сродство к CRH-BP, чем к его рецепторам. CRH-BP экспрессируется в печени, гипофизе, головном мозге и плаценте. [5] Роль CRH-BP как регулятора биодоступности CRH подтверждается исследованиями, в которых установлено, что от 40 до 60% CRH в головном мозге связано с CRH-BP.[6]

    Под воздействием стресса экспрессия CRH-BP увеличивается в зависимости от времени, что считается механизмом отрицательной обратной связи для уменьшения взаимодействия CRH с CRH-R1. [2] Уровень кортизола в сыворотке описывает общий уровень кортизола в организме, из которого 80% связано с кортизолсвязывающим глобулином (CBG), а 10% — с альбумином. Несвязанный кортизол биологически активен.

    Участвующие системы органов

    Стресс обычно влияет на все системы организма, включая сердечно-сосудистую, дыхательную, эндокринную, желудочно-кишечную, нервную, мышечную и репродуктивную системы.Что касается сердечно-сосудистой системы, острый стресс вызывает учащение пульса, более сильные сокращения сердечной мышцы, расширение сердца и перенаправление крови к крупным мышцам. Дыхательная система работает с сердечно-сосудистой системой, снабжая клетки организма кислородом, удаляя отходы углекислого газа. Острый стресс сужает дыхательные пути, что приводит к одышке и учащенному дыханию. Эндокринная система увеличивает выработку стероидных гормонов, в том числе кортизола, для активации стрессовой реакции организма.Стресс может влиять на желудочно-кишечный тракт, влияя на скорость прохождения пищи по кишечнику. Это также может повлиять на пищеварение и на то, какие питательные вещества усваиваются кишечником. Что касается нервной системы, стресс активирует симпатическую нервную систему, которая, в свою очередь, активирует надпочечники. Парасимпатическая нервная система способствует восстановлению организма после окончания острого стрессового кризиса. Стресс влияет на опорно-двигательный аппарат, напрягая мышцы как способ защиты от боли и травм.В репродуктивной системе хронический стресс может негативно повлиять на сексуальное желание, выработку / созревание спермы, беременность и менструацию.

    Функция

    Повышенная вегетативная реакция вызывает увеличение частоты сердечных сокращений и артериального давления. Во время критического заболевания выброс катехоламинов снижает кровообращение в желудочно-кишечном тракте. Уровни норадреналина и адреналина в плазме крови во время стресса перераспределяют объем крови, чтобы сохранить кровоснабжение мозга. Стимуляция симпатической нервной системы разнообразна, но включает в себя угрозы для организма, такие как гипогликемия, геморрагический шок, упражнения за пределами анаэробного порога и удушье.[7] Адреналин также ассоциируется с активным побегом, атакой и неподвижным страхом.

    Стрессовая ситуация, экологическая или психологическая, может активировать каскад гормонов стресса, вызывающих физиологические изменения. Таким образом, активация симпатической нервной системы вызывает острую стрессовую реакцию, называемую реакцией «бей или беги». Это позволяет человеку либо бороться с угрозой, либо бежать из ситуации. Выброс адреналина и норадреналина, выделяемых мозговым веществом надпочечников, вызывает одновременную разрядку почти всех частей симпатической системы, что является широко распространенным эффектом массового разряда по всему телу. Физиологические изменения этого эффекта массового разряда включают повышение артериального давления, больший приток крови к активным мышцам и меньший приток крови к органам, которые не нужны для быстрой двигательной активности, повышенная скорость свертывания крови, увеличение скорости клеточного метаболизма в организме, увеличение мышечной силы, повышенная умственная активность, повышенная концентрация глюкозы в крови и повышенный гликолиз в печени / мышцах. Чистый эффект всех этих эффектов позволяет человеку выполнять более напряженную деятельность, чем обычно.После исчезновения предполагаемой угрозы тело возвращается к уровню, предшествующему возбуждению.

    Механизм

    Физический стресс стимулирует HPA и симпатическую нервную систему. Кортизол обладает различными физиологическими эффектами, включая высвобождение катехоламинов, подавление инсулина, мобилизацию запасов энергии посредством глюконеогенеза и гликогенолиза, подавление иммунно-воспалительного ответа и замедленное заживление ран. [8] Эффект подавления иммунного ответа — апоптоз B-клеток.[9] [10] Заживление ран также замедляется из-за воздействия на синтез коллагена. [11] Альдостерон — это минералокортикоидный гормон, который поддерживает артериальное давление за счет задержки натрия и воды.

    Глюкокортикоидные рецепторы, связывающие рецепторы, существуют в головном мозге как минералокортикоидные и глюкокортикоидные рецепторы. Первая реакция мозга на глюкокортикоиды — сохранение функции. Глюкокортикоидные гормоны, такие как кортизол, кортикостерон и дексаметазон, обладают различными эффектами сохранения энергии и поддержания энергоснабжения, такими как уменьшение воспаления, ограничение роста, выработка энергии, удаление ненужных или неисправных клеточных компонентов.[12]

    Связанное тестирование

    Для измерения стрессовой реакции у людей используются различные методы тестирования. Иммуноферментный анализ кортизола можно использовать для изучения уровня кортизона в сыворотке крови. Симпатические реакции можно измерить с помощью микронейрографии и уровней норадреналина. Техника микронейрографии включает введение электрода к периферическому нерву для измерения симпатической активности кожи и мышц верхних или нижних конечностей.

    Патофизиология

    Хотя восстановление гомеостаза является целью стрессовой реакции, хронический стресс приводит к дисфункциональным реакциям, вызывающим болезни сердца, язвы желудка, нарушение регуляции сна и психические расстройства.Ось HPA может подавляться или не регулироваться в этих неадаптивных реакциях на стресс. Стресс заставляет сердечно-сосудистую систему реагировать повышенным кровяным давлением и частотой сердечных сокращений, и хроническая активация этой реакции является основной причиной сердечно-сосудистых заболеваний. Ишемическая болезнь сердца, инсульт и гипертония чаще встречаются у людей с психологическими расстройствами, связанными со стрессом. Высвобождение катехоламинов в ответ на стресс может иметь дезадаптивные эффекты в желудочно-кишечном тракте из-за снижения местного кровотока.Хронический стресс ослабляет иммунную систему, увеличивая вероятность язвы желудка и кровотечения H. pylori. [13] Качество и количество сна влияют на реакцию кортизола на острый стресс. Высокое качество сна, о котором сообщают сами респонденты, показало сильную реакцию кортизола на стресс, а относительно хорошее качество сна показало значительно более слабую реакцию кортизола у мужчин, но не у женщин. Независимо от пола, притупленная реакция кортизола на стресс наблюдалась у людей, которые сообщали о проблемах с бодрствованием и сохранении энтузиазма.[14]

    Болезнь Аддисона, синдром Кушинга и феохромоцитома — это заболевания системы надпочечников, последние из которых играют роль в механизмах стресса организма посредством высвобождения кортизола и адреналина. У пациентов с болезнью Аддисона наблюдается недостаток глюкокортикоидных и / или минералокортикоидных гормонов. [15] Гиперкортизолизм из-за эндогенных или экзогенных причин наблюдается при синдроме Кушинга. [16] Феохромоцитомы — это секретирующие катехоламины опухоли надпочечников. [17]

    Общий адаптационный синдром также описывает различные физиологические изменения, вызванные стрессом, на трех различных стадиях, причем последние две стадии демонстрируют патологические изменения продолжительного стресса. [18] Этот синдром подразделяется на стадию реакции на тревогу, стадию сопротивления и стадию истощения. Стадия тревожной реакции относится к начальным симптомам организма при остром стрессе и реакции «бей или беги». После первоначального шока, вызванного стрессовым событием, организм начинает восстанавливаться за счет снижения уровня кортизола и нормализации физиологических реакций (т. Е. Артериального давления и частоты сердечных сокращений). Во время этой фазы восстановления организм остается в состоянии бдительности, пока стрессовое событие не перестанет быть проблемой.Однако, если стрессовое событие сохраняется в течение длительного периода времени, организм адаптируется к более высокому уровню стресса. Организм будет продолжать выделять гормоны стресса, которые повышают физическую реакцию организма на стресс. Это вызывает стадию сопротивления и включает симптомы плохой концентрации, раздражительности и разочарования. Если стрессовое событие будет продолжаться, организм перейдет в стадию истощения. Симптомы этой стадии включают выгорание, усталость, депрессию, беспокойство и снижение стрессоустойчивости.По мере того как стрессовое событие продолжается, иммунная система организма будет продолжать ослабевать. Это связано с подавляющим действием гормонов стресса на клетки иммунной системы.

    Клиническая значимость

    Физиологические реакции организма на стресс имеют значение в клинических условиях во многих приложениях, включая ведение здоровых и хирургических пациентов с надпочечниками и понимание того, как изменения образа жизни пациентов могут быть связаны с реакцией организма на стресс.

    Физиологический стресс во время операции вызывает повышение уровня кортизола, что положительно коррелирует с тяжестью операции.У пациентов, перенесших серьезные операции по шкале POSSUM, уровни кортизола возвращаются к исходному уровню в 1-5 дни после операции [8]. Было обнаружено, что после операции на сердце тяжесть послеоперационной боли не коррелирует с уровнем кортизола [7]. Послеоперационная опиатная анальгезия не влияла на стрессовую реакцию кортизола на операцию при исследовании уровня кортизола во время малых, средних и крупных операций [8]. Различный уровень секреции кортизола, связанный со стрессом от определенных хирургических операций, имеет значение для пациентов с гипоадреналовой функцией, которым требуется замена кортизола во время операции.

    Инъекции гидрокортизона для пациентов с надпочечниками, подвергающихся хирургическому вмешательству, вводятся для воспроизведения уровней у пациентов, перенесших операцию с нормальной функцией надпочечников; Считается, что это помогает пациентам с гипоадреналевой функцией противостоять физиологическому стрессу хирургического вмешательства. Рекомендации по дозировке различаются, как и способ приема добавок. [8] Европейские руководящие принципы рекомендуют вводить 100 мг гидрокортизона внутримышечно перед анестезией независимо от типа операции. Рекомендации эндокринологического общества предполагают внутривенное введение 100 мг гидрокортизона с последующей инфузией, в основе которой лежит тяжесть хирургического вмешательства. Тестирование уровня кортизола при операциях разной степени тяжести показывает, что пик кортизола коррелирует с тяжестью хирургического вмешательства, но пиковые уровни кортизола оказались ниже, чем предполагалось ранее [8].

    Пациенты в отделении интенсивной терапии подвержены физическому стрессу и стрессу окружающей среды, и были предприняты усилия для изучения связи между уровнем кортизола и выздоровлением от болезни, а также для уменьшения стрессовых факторов во время пребывания в отделении интенсивной терапии, которые делают его проблемной лечебной средой. Субъективное восприятие пациентом расслабления усиливается при использовании вспомогательных средств для сна, таких как беруши, маски для глаз и расслабляющая музыка.Однако эти вмешательства не повлияли на ночной уровень мелатонина или кортизола. [19]

    Считается, что одним из факторов являются долгосрочные упражнения, помогающие предотвратить сердечно-сосудистые заболевания, и адаптация базовой сердечной деятельности. Долгосрочные умеренные упражнения полезны для снятия вызванной стрессом сердечно-сосудистой реакции путем изменения уставок барорефлекса в ядре солитарного тракта для контроля артериального давления и гомеостаза объема крови, регулируемого паравентрикулярным ядром.

    Ссылки

    1.
    Mifsud KR, Reul JMHM. Минералокортикоидный и глюкокортикоидный рецептор-опосредованный контроль геномных ответов на стресс в головном мозге. Стресс. 2018 Сентябрь; 21 (5): 389-402. [PubMed: 29614900]
    2.
    Ketchesin KD, Stinnett GS, Seasholtz AF. Белок, связывающий рилизинг-гормон кортикотропина, и стресс: от беспозвоночных к человеку. Стресс. 2017 сентябрь; 20 (5): 449-464. [Бесплатная статья PMC: PMC7885796] [PubMed: 28436309]
    3.
    Westphal NJ, Seasholtz AF.Гонадотропин-рилизинг-гормон (GnRH) положительно регулирует экспрессию белка, связывающего кортикотропин-рилизинг-гормон, посредством множественных внутриклеточных сигнальных путей и многочастичного ответного элемента GnRH в клетках alphaT3-1. Мол Эндокринол. 2005 ноя; 19 (11): 2780-97. [PubMed: 15976007]
    4.
    Behan DP, Heinrichs SC, Troncoso JC, Liu XJ, Kawas CH, Ling N, De Souza EB. Вытеснение рилизинг-фактора кортикотропина из его связывающего белка как возможное лечение болезни Альцгеймера.Природа. 1995 16 ноября; 378 (6554): 284-7. [PubMed: 7477348]
    5.
    King SB, Toufexis DJ, Hammack SE. Полипептид, активирующий аденилатциклазу гипофиза (PACAP), стресс и половые гормоны. Стресс. 2017 сентябрь; 20 (5): 465-475. [Бесплатная статья PMC: PMC6724739] [PubMed: 28610473]
    6.
    Кудлачек О., Хофмайер Т., Луф А., Майер Ф. П., Стокнер Т., Надь С., Холи М., Фрейссмут М., Шмид Р., Ситте Х. Х. Фальсификация кокаина. J Chem Neuroanat. 2017 Октябрь; 83-84: 75-81. [Бесплатная статья PMC: PMC7610562] [PubMed: 28619473]
    7.
    van Gulik L, Ahlers S, van Dijk M, Bruins P, Meima ME, de Rijke YB, Biemond-Moeniralam HS, Tibboel D, Knibbe CA. Процедурная боль не повышает уровень кортизола или катехоламинов в плазме крови у взрослых пациентов интенсивной терапии после кардиохирургических вмешательств. Анаэст Интенсивная терапия. 2016 Янв; 44 (1): 52-6. [PubMed: 26673589]
    8.
    Khoo B, Boshier PR, Freethy A, Tharakan G, Saeed S, Hill N, Williams EL, Moorthy K, Tolley N, Jiao LR, Spalding D, Palazzo F, Meeran K, Тан Т. Новое определение стрессовой реакции кортизола на операцию.Клин Эндокринол (Oxf). 2017 ноя; 87 (5): 451-458. [PubMed: 28758231]
    9.
    МакГрегор Б.А., Мерфи К.М., Альбано Д.Л., Себальос Р.М. Стресс, кортизол и В-лимфоциты: новый подход к пониманию академического стресса и иммунной функции. Стресс. 2016; 19 (2): 185-91. [Бесплатная статья PMC: PMC4837014] [PubMed: 26644211]
    10.
    Гарви BA, Fraker PJ. Подавление антигенного ответа В-клеток костного мозга мышей физиологическими концентрациями глюкокортикоидов. Иммунология.1991 ноя; 74 (3): 519-23. [Бесплатная статья PMC: PMC1384649] [PubMed: 1769699]
    11.
    Ahmed S, Oh HB, Kheng DLLS, Krishnan P. Отчет о клиническом случае успешной частичной спленэктомии по поводу абсцесса селезенки у педиатрического пациента. Int J Surg Case Rep.2017; 38: 176-179. [Бесплатная статья PMC: PMC5536388] [PubMed: 28768231]
    12.
    Ющак Г.Р., Станкевич А.М. Глюкокортикоиды, гены и функция мозга. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry. 2 марта 2018 г .; 82: 136-168. [PubMed: 29180230]
    13.
    Budzyński J, Kłopocka M. Ось головного мозга и кишечника в патогенезе инфекции Helicobacter pylori. Мир Дж. Гастроэнтерол. 2014 14 мая; 20 (18): 5212-25. [Бесплатная статья PMC: PMC4017036] [PubMed: 24833851]
    14.
    Bassett SM, Lupis SB, Gianferante D, Rohleder N, Wolf JM. Качество сна, но не количество сна, влияет на реакцию кортизола на острый психосоциальный стресс. Стресс. 2015; 18 (6): 638-44. [Бесплатная статья PMC: PMC4914363] [PubMed: 26414625]
    15.
    Мунир С., Кинтанилья Родригес Б.С., Васим М.StatPearls [Интернет]. StatPearls Publishing; Остров сокровищ (Флорида): 17 мая 2021 года. Болезнь Аддисона. [PubMed: 28723023]
    16.
    Кайрис Н., Швелл А. StatPearls [Интернет]. StatPearls Publishing; Остров сокровищ (Флорида): 18 июля 2021 г. Болезнь Кушинга. [PubMed: 28846264]
    17.
    Paravati S, Rosani A, Warrington SJ. StatPearls [Интернет]. StatPearls Publishing; Остров сокровищ (Флорида): 22 июля 2021 г. Физиология, катехоламины. [PubMed: 29939538]
    18.
    СЕЛЕЙ Х. Стресс и общий адаптационный синдром. Br Med J. 17 июня 1950 г .; 1 (4667): 1383-92. [Бесплатная статья PMC: PMC2038162] [PubMed: 15426759]
    19.
    Hu RF, Jiang XY, Hegadoren KM, Zhang YH. Влияние берушей и масок для глаз в сочетании с расслабляющей музыкой на сон, уровень мелатонина и кортизола у пациентов интенсивной терапии: рандомизированное контролируемое исследование. Crit Care. 2015 27 марта; 19:115. [Бесплатная статья PMC: PMC43
  • ] [PubMed: 25881268]
  • Стресс: эндокринная физиология и патофизиология — Endotext

    СТРЕСС И СТРЕСС-СИНДРОМ — ОПРЕДЕЛЕНИЯ И ФЕНОМЕНОЛОГИЯ

    Все жизненно важные физиологические системы организма, строго запрограммированные, являются неотъемлемыми. настройка, достигнутая в ходе эволюции, для сохранения предопределенного устойчивого состояния ( гомеостаз или эвстаз) , что важно для жизни и благополучия [1-3].Этому оптимальному равновесию постоянно бросают вызов неблагоприятные силы, которые являются внутренними или внешними, реальными или даже предполагаемыми, и описываются как стрессоров [1]. Таким образом, стресс определяется как состояние дисгармонии ( какостаз, или аллостаз), , и ему противодействует сложный набор физиологических и поведенческих реакций, направленных на поддержание / восстановление находящегося под угрозой гомеостаза ( адаптивный стрессовый ответ ) [ 1]. Эта адаптивная реакция на стресс опосредуется сложной и взаимосвязанной нейроэндокринной, клеточной и молекулярной инфраструктурой, которая составляет стрессовую систему и расположена как в центральной нервной системе (ЦНС), так и на периферии [1, 2].Адаптивная реакция каждого человека на стресс определяется множеством генетических факторов, факторов окружающей среды и факторов развития. Изменения способности эффективно реагировать на стрессоры ( например, неадекватные, чрезмерные и / или продолжительные реакции) могут привести к заболеванию. Более того, сильнодействующие и / или хронические стрессоры могут оказывать пагубное воздействие на различные физиологические функции, включая рост, метаболизм, репродуктивную способность и иммунную компетентность, а также на поведение и развитие личности.Следует отметить, что пренатальная жизнь, младенчество, детство и юность являются критическими периодами в процессе формирования матрицы адаптивной реакции на стресс, характеризующейся высокой пластичностью системы стресса и повышенной уязвимостью к стрессорам.

    Система стресса принимает и интегрирует большое количество нейросенсорных ( т.Активация системы острого стресса запускает группу ограниченных по времени изменений, как поведенческих, так и физических, которые довольно последовательны по качеству и в совокупности определяются как стрессовый синдром [1-4]. В нормальных условиях эти изменения носят адаптивный характер и повышают шансы на выживание. Первоначально стимуляция компонентов стрессовой системы осуществляется в специфическом для стрессора режиме; однако по мере того, как сила стрессора (ов) увеличивается, специфичность адаптивного ответа снижается, чтобы в конечном итоге представить феноменологию относительно неспецифического стрессового синдрома, который следует за воздействием сильных стрессоров.

    Поведенческая адаптация включает усиление возбуждения, бдительности, бдительности, познания, сосредоточенного внимания и обезболивания, при одновременном подавлении вегетативных функций, таких как кормление и размножение. Параллельно с этим физическая адаптация опосредует адаптивное перенаправление энергии и ресурсов тела. Таким образом, повышение сердечно-сосудистого тонуса, частоты дыхания и промежуточного метаболизма (глюконеогенез и липолиз) работают согласованно, способствуя перенаправлению жизненно важных субстратов при одновременном потреблении энергии ( e.грамм. пищеварение, размножение, рост и иммунитет) временно подавлены. Таким образом, кислород и питательные вещества в первую очередь направляются в ЦНС и в стрессовые участки тела, где они больше всего необходимы.

    В дополнение к адаптивной реакции на стресс во время стресса также активируются сдерживающие силы, чтобы предотвратить потенциальную чрезмерную реакцию различных компонентов системы стресса [1-4]. Способность своевременно и точно развивать сдерживающие силы одинаково важна для успешного исхода против навязанного стрессора (ов), поскольку продление мобилизованной адаптивной реакции на стресс может стать дезадаптивным и способствовать развитию болезни.

    Интересно, что мобилизация стрессовой системы часто имеет величину и характер, которые позволяют человеку воспринимать контроль. В таких условиях стресс может быть полезным и приятным или даже возбуждающим, предоставляя человеку положительные стимулы для эмоционального и интеллектуального роста и развития [5]. Таким образом, неудивительно, что активация системы стресса во время кормления и сексуальной активности, обе функции sine qua non для выживания, в первую очередь связаны с удовольствием.

    Физиологический стресс — обзор

    Кортикотропин-высвобождающий гормон: движущая сила оси стресса HPA / I

    Биологический или физиологический стресс обычно определяется как любое событие, воспринимаемое или реальное, которое может нарушить гомеостатическое состояние организма. Концепция стресса была первоначально разработана Гансом Селье (1907–1982) и описана в его трактате «Стресс» (Селье, 1950). Именно в этой работе он определяет «общий адаптационный синдром», который описывает физиологический ответ на стрессор (например,g., болезнь, инфекция или травма) и включает модуляцию нервной и эндокринной систем. В то время как работа Селье была сосредоточена в основном на хронических аспектах стресса, именно Уолтер Кэннон (1871–1945) и его исследования адреналина (адреналина) очертили краткосрочные элементы стресса и придумали термин «реакция на борьбу или бегство». ” Вместе работа, выполненная этими исследователями, заложила фундамент связанных со стрессом аспектов симпатической нервной системы. Психологические реакции, связанные с предполагаемыми угрозами, возникающими из-за новизны окружающей среды, социального взаимодействия и проблем, также могут вызывать стресс.Роль психологических аспектов стресса была позже представлена ​​Робертом Сапольски, что привело к нашему современному определению реакции на стресс (Sapolsky, 1994).

    У позвоночных поддержание гомеостаза в ответ на стрессор включает многогранный ответ, вовлекающий эндокринную, нервную и иммунную системы (Chrousos and Gold, 1992; Carrasco and Van de Kar, 2003; Haddad et al. , 2002). . Первичным медиатором стрессовой реакции является ось гипоталамус-гипофиз-надпочечники / межпочечники (HPA / I).В периоды стресса физиологическая функция оси HPA / I — направлять выработку энергии туда, где она больше всего необходима. Как правило, это включает повышение активности симпатической нервной системы, необходимой для защиты и выживания (например, повышение сердечно-сосудистой активности, частоты дыхания и промежуточного метаболизма), и снижение поддерживающей активности, связанной с парасимпатической нервной системой (например, кормление, рост и развитие) ( Смит и Вейл, 2006). Основными анатомическими структурами, опосредующими стрессовую реакцию, являются паравентрикулярное ядро ​​(ПВЯ) гипоталамуса, передняя доля гипофиза и надпочечник.В ответ на заражение кортикотропин-рилизинг-гормон (CRH) секретируется парвоцеллюлярными нейроэндокринными клетками PVN в портальную систему гипофиза, первичное кровоснабжение передней доли гипофиза. CRH стимулирует кортикотропы в передней доле гипофиза, чтобы секретировать адренокортикотропный гормон (АКТГ) в кровоток. Помимо CRH, ряд других факторов, которые модулируют высвобождение АКТГ, также секретируются в ответ на стрессовую нагрузку (например, аргинин вазопрессин).Первичной мишенью циркулирующего АКТГ является кора надпочечников, где клетки слоя фасцикулята стимулируются синтезировать и секретировать глюкокортикоиды. Глюкокортикоиды, такие как кортизол у людей (кортикостерон у крыс, птиц и рептилий), являются нижестоящими эффекторами оси HPA / I и регулируют физиологические изменения во всем организме, в первую очередь за счет усиления энергетического метаболизма. Ось HPA / I представляет собой цикл отрицательной обратной связи, в котором циркулирующие глюкокортикоиды действуют обратно на гипоталамус и гипофиз, подавляя выработку CRH и ACTH (рис.1).

    Рис. 1. Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая ось млекопитающих. У млекопитающих CRH секретируется из гипоталамуса на срединное возвышение, где он перемещается через гипофизарную портальную систему в дистальную часть гипофиза. В гипофизе CRH стимулирует выброс АКТГ в кровоток. Затем АКТГ действует в коре надпочечников, вызывая выработку и секрецию глюкокортикоидов (глюкокорт), которые обеспечивают усиление энергетического метаболизма в стрессовых условиях и отрицательно влияют на CRH и ACTH, снижая их производство и высвобождение.

    Эволюционное развитие оси HPA / I у позвоночных оказало большое влияние на их физиологию. Он объединил нейронные действия CRH с синтезирующими глюкокортикоиды тканями периферии путем связывания большого нейропептида с ограниченной подвижностью (CRH) с небольшими липофильными гормонами (глюкокортикоидами), которые могут проникать во все ткани. Это взаимодействие позволило поставить метаболизм стресс-ответ организма под контроль одного нейропептида. Кроме того, CRH контролируется как сенсорными, так и ассоциативными входами, что позволяет оси HPA / I действовать как ключевой блок, воспринимающий и интегрирующий стресс.В результате эволюция оси HPA / I позволила организмам предвидеть будущий стрессор и выработать метаболически интегрированный ответ на стимул.

    Стресс и здоровье животных: физиологические механизмы и экологические последствия

    Bailey, M. T. et al. Физическое поражение снижает чувствительность спленоцитов мышей к подавляющему действию кортикостерона. Поведение мозга и иммунитет 18 , 416-424 (2004). DOI: 10.1016 / j.bbi.2003.09.012

    Berger, S. et al. Поведенческие и физиологические приспособления к новым хищникам у эндемичного островного вида, морской игуаны Галапагосских островов. Гормоны и поведение 52 , 653-663 (2007). DOI: 10.1016 / j.yhbeh.2007.08.004

    Bonier, F. et al. Последствия жизни в городе, связанные с полом. Поведенческая экология 18 , 121-129 (2007). DOI: 10.1093 / beheco / ar1050

    Брэдли, К. А., и Алтайзер, С.Урбанизация и экология болезней живой природы. Тенденции в экологии и эволюции 22 , 95-102 (2007). DOI: 10.1016 / j.tree.2006.11.001

    Калиси, Р. М., Бентли, Г. Э. Лабораторные и полевые эксперименты: это одно и то же животное? Гормоны и поведение 56 , 1-10 (2009). DOI: 10.1016 / j.yhbeh.2009.02.010

    Дхабхар Ф. С. и МакИвен Б. С. Острый стресс усиливается, в то время как хронический стресс подавляет клеточный иммунитет in vivo: потенциальная роль в переносе лейкоцитов. Поведение мозга и иммунитет 11 , 286-306 (1997).

    Дхабхар, Ф. С. Усиление или подавление эффектов стресса на иммунную функцию: последствия для иммунопротекции и иммунопатологии. Нейроиммуномодуляция 16 , 300-317 (2009). DOI: 10.1159 / 000216188

    Fokidis, H. B., Greiner, E. C., & Deviche, P. Межвидовая изменчивость паразитов в крови птиц и гематология, связанная с урбанизацией в пустынной среде обитания. Журнал биологии птиц 39 , 300-310 (2008).DOI: 10.1111 / j.2008.0908-8857.04248.x

    Kelly, D. W. et al. Возврат паразитов: концепция, которой не уделяется должного внимания в экологии вторжения? Экология 90 , 2047-2056 (2009). DOI: 10.1890 / 08-1085.1

    Кульман, Дж. Р. и Мартин, Л. Б. Неволи влияют на перераспределение иммунной системы на коже у дикой птицы. Функциональная экология 24 , 830-837 (2010). DOI: 10.1111 / j.1365-2435.2010.01710.x

    Мартин, Л. Б. Стресс и иммунитет у диких позвоночных: время решает все. Общая и сравнительная эндокринология 163 , 70-76 (2009). DOI: 10.1016 / j.ygcen.2009.03.008

    Martin, L. B. et al. Влияние антропогенных глобальных изменений на иммунные функции и сопротивляемость болезням. Анналы Нью-Йоркской академии наук (2010).

    Martin, L.B. et al. Происходит ли подавление иммунитета, чтобы высвободить ресурсы для других физиологических процессов? Общая и сравнительная эндокринология (в обзоре).

    McEwen, B. S. & Wingfield, J. C. Концепция аллостаза в биологии и биомедицине. Гормоны и поведение 43 , 2-15 (2003).

    McMahon, T. et al. Хлототалонил: иммуномоделирующий и смертельный фунгицид для земноводных. (рассматриваемый).

    Natoli, E. et al. Смелый подход делает городских одичавших домашних кошек более уязвимыми для вируса иммунодефицита кошек. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 29 , 151-157 (2005).DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2004.06.011

    Partecke, J., Schwabl, I., & Gwinner, E. Стресс и город: урбанизация и ее влияние на физиологию стресса у европейских черных дроздов. Экология 87 , 1945-1952 (2006).

    Råberg, L., Graham, A. L., & Read, A. F. Разрушение здоровья: толерантность и устойчивость к паразитам у животных. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 364 , 37-49 (2009). DOI: 10.1098 / рстб.2008.0184

    Råberg, L. et al. Об адаптивном значении стресс-индуцированной иммуносупрессии. Труды Королевского общества B: Биологические науки 265 , 1637-1641 (1998).

    Restif, O., & Koella, J. C. Параллельная эволюция устойчивости и толерантности к патогенам. Американский натуралист 164 , E90-102 (2004).

    Rohr, J. R. et al. Оценка связи между климатом, распространением болезней и сокращением численности земноводных. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 , 17436-17441 (2008). DOI: 10.1073 / pnas.0806368105

    Штернберг, Э. М. Нервная регуляция врожденного иммунитета: скоординированный неспецифический ответ хозяина на патогены. Nature Reviews Immunology 6 , 318-328 (2006), DOI: 10,1038 / nri1810

    Трут Л., Оськина И., Харламова А. Эволюция животных в процессе одомашнивания: одомашненная лиса как модель. Bioessays 31 , 349-360 (2009). DOI: 10.1002 / bies.200800070

    Wingfield, J. C. et al. Экологические основы гормонально-поведенческих взаимодействий: «аварийный этап жизненного цикла». Американский зоолог 38 , 191-206 (1998).


    Стресс ослабляет иммунную систему

    Эдвардс, К.М., Бернс В.Э., Рейнольдс, Т., Кэрролл, Д., Дрейсон, М., и Ринг, К. (2006). Воздействие острого стресса перед вакцинацией против гриппа усиливает реакцию антител у женщин.Мозг, поведение и иммунитет, 20: 159-68.

    Глейзер, Р., Шеридан, Дж. Ф., Маларки, В. Б., МакКаллум, Р. К., и Киколт-Глейзер, Дж. К. (2000). Хронический стресс модулирует иммунный ответ на вакцину от пневмококковой пневмонии. Психосоматическая медицина, 62, 804-807.

    Глейзер, Р., Роблес, Т. Ф., Маларки, В. Б., Шеридан, Дж. Ф., и Киколт-Глейзер, Дж. К. (2003). Легкие депрессивные симптомы связаны с усиленными и продолжительными воспалительными реакциями после вакцинации против гриппа у пожилых людей.Архив общей психиатрии, 60, 1009-1014.

    Киколт-Глейзер, Дж. К., Глейзер, Р. (1993). Разум и иммунитет. В: D. Goleman & J. Gurin, (Eds.) Mind / Body Medicine (стр. 39-59). Нью-Йорк: Потребительские отчеты.

    Киколт-Глейзер, Дж. К., и Глейзер, Р. (2002). Депрессия и иммунная функция: основные пути к заболеваемости и смертности. Журнал психосоматических исследований, 53, 873-876.

    Киколт-Глейзер, Дж. К., Макгуайр, Л., Роблес, Т., и Глейзер, Р. (2002).Психонейроиммунология: психологическое влияние на иммунную функцию и здоровье. Журнал консалтинговой и клинической психологии, 70, 537-547.

    Киколт-Глейзер, Дж. К., Макгуайр, Л., Роблес, Т., и Глейзер, Р. (2002). Психонейроиммунология и психосоматическая медицина: назад в будущее. Психосоматическая медицина, 64, 15-28.

    Прессман, С. Д., Коэн, С., Миллер, Г. Е., Баркин, А., Рабин, Б. С., Трианор, Дж. Дж. (2005). Одиночество, размер социальной сети и иммунный ответ на вакцинацию от гриппа у первокурсников колледжа , Психология здоровья, 24, стр.

    Робинсон-Велен, С., Тада, Ю., МакКаллум, Р. К., Макгуайр, Л., и Киколт-Глейзер, Дж. К. (2001). Долгосрочный уход: что произойдет, когда он закончится? Журнал аномальной психологии, 110, 573-584.

    Сегерстром, С. К. и Миллер, Г. Э. (2004). Психологический стресс и иммунная система человека: метааналитическое исследование 30 лет исследований. Психологический бюллетень, Vol. 130, № 4.


    Американская психологическая ассоциация, 23 февраля 2006 г.

    Физиологический стресс у популяций коал вблизи засушливой границы их распространения

    Abstract

    Недавние исследования показали, что экология стресса до сих пор игнорировалась, но на самом деле он оказывает важное влияние на распространение и численность диких позвоночных.Изменения окружающей среды могут вызвать физиологический стресс, который может повлиять на динамику популяции. Подробная информация о влиянии переменных окружающей среды на уровни глюкокортикоидов (показатель стресса) на заднем крае распространения вида может выявить факторы стресса, которые потенциально угрожают видам, и тем самым помочь объяснить, как экологические проблемы, такие как изменение климата, повлияют на выживание. этих популяций. Осадки определяют влажность листьев и / или содержание питательных веществ, что, в свою очередь, влияет на концентрацию кортизола.Мы показываем, что более высокие уровни метаболита кортизола в фекалиях (FCM) в популяциях коал на заднем засушливом краю их ареала на юго-западе Квинсленда связаны с более низкими уровнями осадков (особенно осадков за предыдущие два месяца), что указывает на увеличение физиологического стресса при повышении уровня влажности. низкие. Эти результаты показывают, что коалы на полузасушливых, внутренних краях их географического ареала не смогут справиться с увеличивающейся засушливостью, вызванной изменением климата. Результаты демонстрируют важность интеграции физиологических оценок в экологические исследования для выявления факторов стресса, которые могут поставить под угрозу долгосрочное выживание находящихся под угрозой исчезновения видов.Этот вывод указывает на необходимость исследований, чтобы связать эти факторы стресса с демографическим спадом, чтобы обеспечить более полное понимание реакции видов на изменение климата.

    Образец цитирования: Дэвис Н.А., Грамотнев Г., Макэлпайн С., Сибрук Л., Бакстер Г., Ланни Д. и др. (2013) Физиологический стресс в популяциях коал вблизи засушливой границы их распространения. PLoS ONE 8 (11): e79136. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0079136

    Редактор: Адам Дж.Манн, Университет Вуллонгонга, Австралия

    Поступила: 4 июня 2013 г .; Одобрена: 17 сентября 2013 г .; Опубликовано: 12 ноября 2013 г.

    Авторские права: © 2013 Davies et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Финансирование: Финансирование было предоставлено Австралийским фондом коал, Австралийским исследовательским советом и Юго-западным NRM.Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

    Введение

    Стрессоры распространены повсеместно и включают экологические нарушения, которые оказывают глубокое влияние на экологию и эволюцию организмов [1] — [3]. Источники стресса включают биотические факторы (хищничество, конкуренция, социальная динамика), экстремальные физические факторы (температура, соленость) и климатические факторы (засуха, штормы) [3], [4].Изменения в окружающей среде могут быть лабильными (т.е. в конечном итоге стихать, например, холода, штормы, жара и засуха) или постоянными, такими как глобальное изменение климата, урбанизация, деградация среды обитания, загрязнение, с постоянными изменениями, требующими большего, чем просто временная ассимиляция, и они могут приводят к изменениям ареала, адаптации или локальному вымиранию [5]. Стрессоры могут воздействовать как на физические, так и на биотические компоненты окружающей среды организма и, в зависимости от их распространенности, величины и частоты, могут серьезно влиять на приспособленность людей через затраты для здоровья, воспроизводства и выживания [6].В конечном итоге стрессоры могут оказывать сильное влияние на жизнеспособность популяций, распространение видов и риск исчезновения [7] — [9]. Неблагоприятные условия вызывают физиологические реакции, которые приводят к активации оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники (HPA) и секреции глюкокортикоидов (кортизол у сумчатых) корой надпочечников [10] — [13]. Эти глюкокортикоидные гормоны влияют на физиологические и поведенческие черты, которые регулируют реакцию позвоночных на стрессоры, и потенциально предлагают метрику для оценки риска видов для глобальных изменений [6].Таким образом, физиологические исследования диких животных имеют жизненно важное значение для выявления конкретных проблем сохранения и определения статуса угрозы. В зависимости от типа собранной пробы они также могут предложить потенциально неинвазивный способ мониторинга эффективности стратегий лечения [14].

    В ответ на стрессор активируется ось HPA, что приводит к повышенной секреции глюкокортикоидов (в первую очередь кортизола и кортикостерона) надпочечниками (реакция на стресс) [15] — [19]. Рецепторы глюкокортикоидов широко распространены в организме, поэтому глюкокортикоидные гормоны могут инициировать широкий спектр реакций, влияющих на поведение, репродуктивную функцию, рост, иммунную систему, метаболизм и распределение энергии [20] — [23].Стрессовая реакция направлена ​​на уменьшение негативных эффектов стрессора и может вызвать временное подавление или прерывание нормальной стадии жизненного цикла человека (например, задержки репродукции, развития, миграции) для перенаправления ресурсов в « чрезвычайное » состояние для облегчения немедленного выживания. [4], [24] — [27]. Когда начинается аварийная стадия жизненного цикла, это позволяет человеку временно отойти от источника нарушения (приспособление) или перенести его, принимая энергосберегающие физиологические стратегии (адаптация), которые позволяют ему справиться [24].Как следствие, секреция глюкокортикоидов в результате острого стресса (например, нападения хищников) улучшает физическую форму организма за счет мобилизации энергии во время стрессовой ситуации [22], [28] — [31]. Однако стрессовая реакция, связанная с чрезмерной секрецией глюкокортикоидов, часто называемая аллостатической перегрузкой или хроническим стрессом, возникает, когда ось HPA человека подвергается чрезмерному воздействию стрессора или его распространенности, что приводит к потере физической формы [32], [33]. Данные из биомедицинской литературы показывают, что устойчивые высокие уровни глюкокортикоидов могут оказывать вредное воздействие на физиологическое здоровье животного и приводить к большей восприимчивости к болезням и снижению плодовитости и выживаемости [12], [13], [20], [34] ], [35].Соответственно, изменение высвобождения глюкокортикоидов в качестве меры стрессовой реакции все чаще используется в экологических и природоохранных исследованиях для определения состояния здоровья животных [23] и для того, чтобы мы могли понять, как природные (например, хищники, сородичи и т. погода) и навязанные экологические проблемы (например, изменение климата, переселение и нарушение среды обитания) воздействуют на людей и популяции [36] — [40].

    Хотя пагубные последствия хронического стресса теоретически хорошо концептуализированы на основе биомедицинских данных, существует несколько эмпирических исследований, показывающих потерю или патологию приспособленности и вытекающие из этого демографические последствия аллостатической перегрузки в диких популяциях [6], [41].Исключения включают несколько исследований диких популяций, показывающих, что давление хищников вызывает косвенные и отрицательные опосредованные глюкокортикоидами эффекты на индивидуальную приспособленность, что приводит к снижению прироста популяции жертв [42] — [44]. Бунстра [41] утверждает, что, хотя хронический стресс действительно имеет место в природе, воздействия хронических стрессоров, как изложено в биомедицинской литературе (т.е. патология), не проявляются в природе. Бунстра [41] утверждает, что как демографические (косвенное влияние на воспроизводство), так и гормональные данные указывают на то, что, хотя некоторые дикие популяции могут подвергаться хроническому стрессу со стороны хищников, нет никаких свидетельств патологии или неспособности оси HPA к ответным действиям.Бунстра [41] предполагает, что хронический стресс не является неизбежным результатом воздействия стойкого, сильного стрессора, но является частью нормального опыта многих животных в природе, и, хотя есть затраты на приспособленность, он представляет собой эволюционировавшую адаптивную реакцию на определенные условия. экологическое давление и давление среды обитания — т. е. компромисс между воспроизводством и выживанием, но не до такой степени, что само выживание находится под угрозой. При оценке концентраций глюкокортикоидов в диких популяциях необходимо учитывать различные взгляды на воздействие хронических стрессоров, изложенные в биомедицинской литературе, касающейся патологии и воздействия на естественные популяции.

    Неинвазивные методы измерения метаболитов глюкокортикоидов в кале и волосах стали широко распространенным инструментом для получения важной информации об эндокринном статусе животных [12], [45] — [48]. Анализ фекальных метаболитов глюкокортикоидов для оценки физиологического стресса был подтвержден с использованием различных методов и использовался в исследованиях нескольких видов сумчатых, включая медового опоссума ( Tarsipes rostratus ) [49], таммара валлаби ( Macropus eugenii ) [50], ротора Гилберта. ( Potorous gilbertii ) [51], южный волосатый вомбат ( Lasiorhinus latifrons ) [52], нумбат ( Myrmecobius fasciatus ) [53] и коала ( Phascolarctos cinereus, ) [54] [55].

    В отличие от измерений концентрации гормона в плазме и сыворотке, которые измеряют фактический гормон, неинвазивные методы измеряют различные конечные продукты метаболизма гормона после того, как он был выведен из кровотока и значительно изменен бактериями в кишечнике [47], [56] — [59]. Определенный гормон обычно расщепляется на различные метаболиты во время этого процесса [59], и именно эти метаболиты глюкокортикоидов измеряются в фекалиях (фекальные метаболиты глюкокортикоидов) и отражают долю свободных (несвязанных) глюкокортикоидов от общего количества глюкокортикоидов [60], [60] [ 61].Однако существует ряд предостережений, касающихся пола, диеты, скорости метаболизма и индивидуальных различий в образовании метаболитов гормонов, которые являются источником осложнений, которые необходимо учитывать для содержательной интерпретации данных о метаболитах гормонов (см. Обзор [62]). , [63]). Несмотря на эти предостережения, было продемонстрировано, что уровни метаболитов глюкокортикоидов в фекалиях могут отражать как исходные уровни глюкокортикоидов, так и реакцию животного на стресс [61], что делает этот неинвазивный метод ценной альтернативой инвазивному отбору проб крови в полевых исследованиях [63].Измерения уровня глюкокортикоидов в фекалиях также обеспечивают комплексное измерение колебаний концентраций в крови в предшествующие несколько дней, обеспечивая, таким образом, стабильную оценку средней секреции гормонов индивидуума [64] — [66]. Кроме того, определение уровня глюкокортикоидов в фекалиях может быть легко получено без обращения с животным или наблюдения за ним, и тем самым не повышается уровень стресса [12], [65], [67], [68].

    Как следствие изменения климата, изменения в распределении происходят на границах географических ареалов (т.е. на границе ареала) многих видов, включая расширение границ на переднем крае диапазона и сокращение на заднем крае [69]. Популяции, в частности фолифоидные, находящиеся на последнем крае своего ареала, вероятно, будут наиболее уязвимы к изменению климата из-за физиологического стресса, связанного с уменьшением питательной ценности их источника пищи [70], [71]. Отстающие популяции могут иметь решающее значение для долгосрочного выживания видов, поскольку они могут содержать особей, способных адаптироваться к изменяющимся климатическим условиям [72] — [74].

    Коала ( Phascolarctos cinereus ) представляет собой древесное сумчатое листовидное животное, которое питается почти исключительно ограниченным разнообразием видов Eucalyptus , Corymbia и Angophora . Он широко распространен, а его ареал простирается на 30 биорегионов от тропического Квинсленда до Виктории с умеренным климатом и Южной Австралии. Коала была внесена в список в мае 2012 года в соответствии с Законом Содружества об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия от 1999 года как находящаяся под угрозой исчезновения в Квинсленде, Австралийской столичной территории и Новом Южном Уэльсе.Предыдущие исследования на юго-западе Квинсленда, недалеко от засушливого края их ареала, определили, что его распространение напрямую зависит от климатических факторов (высокая температура и малое количество осадков), что подтверждает мнение о том, что эти западные коалы близки к своим физиологическим пределам [75], [76]. Следовательно, можно ожидать, что западные коалы плохо справятся с изменением климата.

    Существенное влияние сезона или погодных условий (например, температуры, влажности, наличия пищи и воды) на концентрацию глюкокортикоидов было показано для нескольких видов млекопитающих, при этом в большинстве исследований сообщается о более высоких уровнях в более суровых условиях зимой, в сильную жару или в сухой сезон. [66], [77] — [82].Кроме того, в ряде исследований сокращение популяции объясняется последствиями хронического стресса у свободноживущих млекопитающих [36], [83], [84]. Кроме того, исследование долгоживущих морских птиц, черноногих мятликов, показало, что первоначальное увеличение аллостатической нагрузки может вызвать повышенное поведение и потребление пищи, вызванное повышением уровня глюкокортикоидов, что привело к накоплению запасов энергии [85]. Однако метаболические эффекты повышенных уровней глюкокортикоидов, испытываемые при высоких аллостатических нагрузках, приводят к уменьшению запасов энергии (что указывает на высокий физиологический стресс), при этом наблюдается снижение физической формы (повышенная смертность, снижение репродуктивной способности) с высокими уровнями глюкокортикоидов у этого вида [85] .На протяжении всего распространения коалы засухи и волны тепла несут ответственность за сокращение численности популяции и локальные вымирания [71], [86] — [88]. На юго-западе Квинсленда численность коал сократилась на 80% в период с 1995 по 2009 год, при этом засуха стала основным фактором этого сокращения [88]. Прогнозы изменения климата для этого региона показывают, что интенсивность и частота засух и волн тепла увеличатся, а доступность влаги снизится [89] — [91]. Следовательно, измерение концентраций глюкокортикоидов в популяциях западных коал поможет нам понять, как климатические переменные влияют на эти популяции, и позволит нам предвидеть, где возникнут проблемы, и тем самым выявить конкретные проблемы сохранения [14].

    Целью этого исследования было изучить влияние климатических переменных на физиологический стресс популяций коал на юго-западе Квинсленда, чтобы предсказать потенциальную реакцию этих популяций на изменение климата в будущем. Коалы в этом регионе находятся на западных границах своего ареала и составляют отсталую популяцию [88]. Мы использовали неинвазивные методы для измерения уровня глюкокортикоидов. Моделирование смешанных эффектов использовалось для связи текущего физиологического состояния коал с текущим климатом и условиями окружающей среды.Эти зависимости затем использовались для оценки потенциальных физиологических условий на основе прогнозируемого будущего климата.

    Материалы и методы

    Утвержденный протокол для этого проекта был одобрен Комитетом по этике животных Университета Квинсленда (GPA / 603/08 / ARC) и Агентством по охране окружающей среды (ныне Департамент окружающей среды и управления ресурсами) (Научный Разрешение на цели WISP05343008).

    Область исследования

    Это исследование проводилось в полузасушливом юго-западном Квинсленде, включающем части биорегиона Мулга-Лэндс, биорегиона Митчелл Грасс-Даунс и Южного биорегиона Бригалоу Пояс (рис. 1).Среднегодовое количество осадков колеблется от 750 мм на востоке до 250 мм на западе. Дожди выпадают в основном летом и сильно изменяются [92]. Самый жаркий месяц — январь со среднемесячными максимальными и минимальными температурами примерно 35 ° C и 19 ° C соответственно. Самым холодным месяцем является июль со средней максимальной и минимальной температурами примерно 19 ° C и 4 ° C соответственно [92].

    Рис. 1. Район исследования в пределах Южных биорегионов Малга Лэндс, Митчелл Грасс Даунс и Пояса Бригалоу, Квинсленд, Австралия.

    «Участки» обозначают места, где были собраны свежие фекальные гранулы.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0079136.g001

    В биорегионе Земли Мулга преобладают равнины от плоских до холмистых и низкие, на которых расположены кустарники Acacia aneura (Mulga) и низинные лесные массивы [93]. Лесные массивы, которые доминируют над водными путями и связанные с ними поймы, в основном состоят из видов Acacia , Eucalyptus populnea, (тополь), E.camaldulensis (речная красная камедь), E. coolabah (coolabah) и E. orchophloia (yapunyah) [93].

    Западная часть Южного биорегиона пояса Бригалоу преимущественно состоит из Acacia harpophylla (brigalow), Casuarina cristata (belah) и E. populnea редколесий [93]. В прибрежной растительности преобладают E. camaldulensis , E. coolabah и E. largiflorens (черный ящик) [94].

    В биорегионе Mitchell Grass Downs преобладают безлесные равнины, в которых обитает Astrebla spp. (трава Митчелла) с редкими хребтами, реками и ущельями. Участки невысокого открытого леса E. coolabah встречаются по всему региону в сочетании с низменными равнинами и дренажными линиями [94].

    Сбор фекальных пеллет

    Были проведены поиски для сбора свежих фекальных гранул коалы для анализа на кортизол в 29 участках в трех биорегионах (участки Малга-Лэндс 13; Южный пояс Бригалоу 11 участков; 5 участков Митчелл Грасс-Даунс) (Рисунок 1) в период с августа 2009 года по июнь 2011 года.Утренний (07.00–10.00), дневной (16.00–18.00) и ночной (прожектор, 19.00–04.00) поиски проводились систематически по трансектам (1 км по 80 м) в прибрежных местообитаниях. Предыдущие исследования идентифицировали прибрежные среды обитания в качестве основного ресурса, используемого коалами на юго-западе Квинсленда [88], [95]. Если коала была замечена на разрезе протяженностью 1 км, то для обнаружения дополнительных коал обследовался еще 1 км. После того, как коала была обнаружена, пол регистрировался и фекальные гранулы собирались путем осмотра всей области под кроной дерева, на котором находилась коала.Свежие неповрежденные гранулы помещали в чистые контейнеры с помощью пинцета и хранили в полевых условиях в транспортном средстве с жидким азотом (MCE SC 20/12 V Vapor Shipper, In Vitro Technologies Pty. Ltd) для транспортировки в лабораторию. Использование анализа фекального кортизола для оценки активности оси HPA в только что собранных фекальных гранулах коалы ранее было подтверждено с использованием методов, описанных ниже [54]. Это исследование показало отставание по времени выведения от концентраций метаболитов кортизола в фекалиях, соответствующих высвобождению глюкокортикоидов из коры надпочечников, по крайней мере, за 36 часов до отложения [54].В других исследованиях также были успешно проанализированы метаболиты кортизола в фекалиях коалы (с провокацией АКТГ) с задержкой по времени 24 и 48 часов у женщин и мужчин соответственно [55].

    Экстракция и анализ

    Гранулы фекалий отдельных коал сушили в печи при 70 ° C в течение 10 часов. Высушенные образцы измельчали ​​между двумя 10-миллиметровыми пластинами из ПВХ, пропускали через сито 1 мм для удаления листовых частиц и собирали в 5-миллилитровые полипропиленовые флаконы с плоским дном, закрытые винтовой крышкой. Для каждого образца 200 мг (точность ± 1 мг) сухого порошка фекалий взвешивали в стеклянной пробирке размером 16 × 100 мм.К сухому порошку добавляли 2 мл боратного буфера (pH 6,5 0,1 M), перемешивали на вортексе, а затем добавляли 50 мкл β-глюкуронидазы (β-D-глюкуронозид глюкуронозогидролаза, EC 3.2.1.31, Sigma Chemical Co. USA), содержащей приблизительно 4000 единиц. добавлен в каждую пробирку для расщепления полярных групп глюкуронида и сульфатазы. Затем пробирки инкубировали в течение 4 часов при 37 ° C на орбитальном смесителе. В каждую пробирку добавляли 3 мл бидистиллированного диэтилового эфира и встряхивали в течение 2 минут, затем пробирки оставляли на 2 минуты.Нижнюю водную фазу замораживали путем кратковременного погружения пробирок в жидкий азот, а надосадочный эфир, содержащий распределенный стероид, декантировали в стеклянные пробирки размером 12 × 75 мм и упаривали досуха при 40 ° C в горячем блочном испарителе в вытяжном шкафу. . Остаток, содержащий экстрагированный стероид, повторно растворяли в 200 мкл разбавленного калибровочного раствора с нулевым уровнем кортизола (Demeditec Saliva Free Cortisol Kit — разбавленный 1 × 10) и помещали в орбитальный смеситель при 37 ° C на 60 минут с последующим кратковременным повышением концентрации кортизола. скорость вихря (20 секунд).Затем 100 мкл тестируемых образцов, стандартов и контролей вносили пипеткой в ​​96-луночные планшеты с наборами без слюны и кортизолом (Demeditec) и прогоняли в соответствии с инструкциями набора. Эффективность процесса экстракции постепенно отслеживалась добавлением 30000 dpm 3 H-кортизола (1,2,6,7 3 H кортизола 160 Ки / ммоль Perkin-Elmer Life Sciences), и конечная концентрация кортизола в анализе была определена. с поправкой на эту эффективность. Этот анализ позволил нам измерить кортизол после первого расщепления полярных связей в основных известных метаболитах (фекальный метаболит кортизола: FCM), поскольку сообщалось об отсутствии нативных неметаболизированных глюкокортикоидов в фекалиях [60].

    Специфичность анализа составила: кортизол 100%, кортикостерон 0,38%, кортизон 1,85%, 11-дезоксикортизол 0,88%, преднизолон 9,89%, со всеми другими стероидами аналогичной структуры <0,20%. Вариация между анализами составляла 5,4% CV, тогда как вариация внутри анализа составляла 5,5% CV. Аналитическая чувствительность анализа составляет 0,014 нг / мл или 4,2 пг на загруженный образец. Серийные разведения обработанных глюкуронидазой экстрактов фекалий коалы, проведенные в сравнении со стандартами калибратора набора для анализа Demeditec, дали удовлетворительную степень параллелизма для анализа.Данные анализа были проанализированы с использованием четырехпараметрической логистической подгонки с использованием MyAssays Analysis Software Solutions (www.myassays.com).

    Пояснительные переменные

    Объясняющие переменные включали пол, климатические данные, характеристики почвы и местоположение (таблица 1). Климатические данные Бюро метеорологии (1990–2011 гг.) Были изучены для станций, ближайших к каждому участку (в пределах одного биоклиматического региона и на расстоянии менее 30 км). Минимальные и максимальные средние температуры учитывались для каждой пробы, соответствующей дню перед взятием пробы, чтобы учесть задержку во времени выведения [54] (Таблица 1).Месячное количество осадков было рассчитано из-за временного лага между выпадением дождя и ответной реакцией растительности [96] — [98]. Свойства почвы (например, общий азот и фосфор) на каждом участке были получены из геологического картирования Квинсленда (набор данных по комбинированным почвам Квинсленда) в масштабе от 1-250 000 до 1 200000000 (таблица 1). Каждый участок был также разбит на категории по биорегиону, водосбору, бассейну, засухе или событию после наводнения и сезону (Таблица 1).

    Статистический анализ

    Статистический анализ проводился с использованием пакета статистических программ Stata [99] для определения зависимостей между следующими переменными: концентрация FCM (нг / г) (зависимая переменная) и количество осадков, температура, почвенный азот, почвенный фосфор, пол, время год (месяц) и сезон (размножение / неразмножение) (независимые переменные — таблица 1).Как показал тест Шапиро-Уилка на нормальность данных, переменная FCM (зависимая) не распределялась нормально ( p <0,001). Следовательно, переменная FCM была преобразована логарифмически для достижения нормального распределения зависимой переменной. Все объясняющие переменные были стандартизированы так, чтобы иметь нулевое среднее значение и стандартное отклонение, равное единице, чтобы можно было сравнить оценки параметров модели.

    Данные были собраны на 29 участках в трех биорегионах.Поэтому мы приняли иерархически структурированную популяцию со случайной выборкой регионов, участков и субъектов внутри участков. Многоуровневые (трехуровневые) линейные регрессии со смешанными эффектами и случайными перехватами были использованы для оценки влияния каждой независимой переменной на уровни FCM коалы. Три уровня рассматриваемой модели были связаны с: (1) индивидуальной коалой; (2) место сбора данных; (3) регион, где находился сайт. Модель случайных эффектов определила зависимость уровней FCM от конкретной переменной количества осадков (например,g., двухмесячные осадки) для каждого участка и / или региона. Таким образом, случайные эффекты в модели представляют собой случайные пересечения и / или наклоны соответствующих линий регрессии уровней FCM в зависимости от переменной количества осадков для каждого региона и / или участка. Хотя модель не дает напрямую значений случайных эффектов (случайных пересечений и / или наклонов), их лучшие линейные несмещенные прогнозы, также известные как эмпирические байесовские прогнозы, могут быть рассчитаны как на уровне региона, так и на уровне участка [100].

    Результаты

    Все объясняющие переменные (таблица 1), кроме ковариат, связанных с осадками, были исключены из рассматриваемой модели, поскольку они не оказали значительного влияния на уровни FCM ( p> 0.1). Концентрация FCM оценивалась в зависимости от количества осадков за 1–12 месяцев до сбора образцов (Таблица 2). Зависимость скользящего среднего величин стандартизованных коэффициентов (Таблица 2) от количества месяцев с дождем проиллюстрирована на Рисунке 2. Изменения в уровнях FCM имеют типичный временной лаг около 2–6 месяцев после дождя. Это следует из максимума кривой на Рисунке 2 между ~ 2 и 6 месяцами. Кроме того, точки, соответствующие 4, 5 и 6 месяцам на Рисунке 2, показывают размер эффекта для 2-месячного количества осадков.Это означает, что величина эффекта для 4-го, 5-го и 6-го месяцев увеличивается за счет размера эффекта для 2-месячного дождя. Таким образом, наибольшее влияние на уровни ТСМ оказывает выпадение дождя за 2-3 месяца до сбора.

    Рис. 2. Зависимость скользящего среднего размера эффекта (стандартизованные коэффициенты в таблице 2) для переменной количества осадков от количества месяцев с дождем до сбора данных.

    Промежуточный интервал, по которому выполняется усреднение, содержит три последовательных значения коэффициентов из таблицы 2.Первая и последняя точки добавляются к этой зависимости непосредственно из таблицы 2 (поскольку эти краевые точки не входят в зависимость скользящего среднего с трехточечным скользящим интервалом). Планки погрешностей, рассчитанные как ошибки среднего в пределах скользящего интервала, отображаются для каждой из точек скользящего среднего. Обратите внимание, что на этом рисунке показана величина эффекта, а фактическое влияние дождя на уровень кортизола отрицательно.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0079136.g002

    Таким образом, модель воздействия осадков на уровни FCM включала две независимые переменные: количество осадков за два месяца до момента сбора фекальных гранул и количество осадков за четыре месяца (от 3 до 6 месяцев). до момента сбора. Переменная количества осадков за 3-6 месяцев до момента сбора была включена, потому что она учитывает затухающее (но все еще существующее) влияние дождя в предыдущие месяцы до двухмесячного периода на время сбора и его статистическую значимость ( со стандартизованным коэффициентом –0.25 и p = 0,012) определяет длительный период, в течение которого эффект очевиден (Таблица 3).

    Мы не обнаружили существенных нелинейных квадратичных членов в зависимости уровней FCM от двухмесячных осадков. Кроме того, поскольку сравнение соответствия модели случайного перехвата и модели множественной регрессии, использование теста отношения правдоподобия дало p = 0,01, мы можем таким образом отклонить нулевую гипотезу о том, что перехват является одинаковым для всех регионов и участков. , и модель случайного перехвата действительна и важна.В то же время тесты отношения правдоподобия, сравнивающие модель случайного наклона с моделью, которая содержит только случайные пересечения, не показали статистически значимой разницы как для уровня региона, так и для уровня сайта (значения p близки к 1 для всех этих тесты). Как следствие, в рассмотрении случайных наклонов не было необходимости, поэтому мы ограничили нашу модель только случайными пересечениями.

    Внутриклассовая корреляция, интерпретируемая как отношение дисперсии уровней FCM из-за различных участков (или биорегионов) к общей дисперсии FCM, определяет вклад участков (или биорегионов) в общую дисперсию FCM.То, что внутриклассовая корреляция равна ∼0,26 для уровня сайта и ∼0,11 для уровня биорегиона, означает, что вклад разных сайтов в изменчивость кортизола был значительно больше, чем вклад разных биорегионов, что указывает на особенно сильную кластеризацию данные о местах сбора.

    Зависимость среднего уровня ТСМ от количества осадков за двухмесячный период до сбора, скорректированная с учетом количества осадков в течение следующих 3-6 месяцев, является значительной и демонстрирует монотонное снижение уровней ТСМ с увеличением количества осадков за два месяца (Рисунок 3).Для двухмесячного количества осадков 400 мм, при общем количестве осадков за предыдущие 4 месяца, равном его среднему значению 310 мм, средний уровень FCM составляет ∼2,66 нг / г. Если за два месяца количество осадков уменьшилось с 400 мм до 50 мм, уровни FCM увеличились в ~ 3 раза до ~ 7,73 нг / г (Рисунок 3).

    Рис. 3. Концентрация метаболита кортизола в фекалиях (FCM) в зависимости от количества осадков в течение двух месяцев до сбора.

    Серая полоса показывает интервал прогноза 95%. Предполагается, что общее количество осадков за предыдущие 4 месяца (с 3-го по 6-й) равно его среднему значению за этот период, равному 310 мм.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0079136.g003

    Типичные различия между зависимостями кортизола для разных биорегионов характеризуются значительно более низкими уровнями FCM у коал при любом уровне осадков (рис. 4). Модель влияния дождя на концентрацию ТСМ в коалах может составлять ~ 10% от общей изменчивости ТСМ. Относительно небольшая доля общей изменчивости FCM, объясняемая переменными количества осадков, не означает, что этот эффект незначителен.Как показано, результаты статистически значимы с низкими значениями p . Кроме того, вклад переменных количества осадков сравним с изменчивостью FCM по регионам (также ∼10%) и участкам (∼14%). Это означает, что остальные ~ 66% изменчивости FCM обусловлены другими необъяснимыми факторами.

    Рис. 4. Региональные различия во взаимосвязи между концентрацией метаболита кортизола в фекалиях (FCM) и количеством осадков в течение двух месяцев до сбора образцов.

    Толстая сплошная кривая показывает средний уровень кортизола по всем трем биорегионам вместе взятым (такой же, как кривая на Рисунке 3).Остальные три кривые представляют средние уровни FCM для каждого из биорегионов: пояс Бригалоу (маленькая пунктирная кривая), холмы Митчелл Грасс (пунктирная кривая) и земли Мулга (тонкая сплошная кривая). Общее количество осадков за предыдущие 4 месяца (с 3-го по 6-й) предполагается равным его среднему значению 310 мм.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0079136.g004

    Для дальнейшей оценки соответствия моделей были рассмотрены 12 графиков квантилей-квантилей (QQ) стандартизованных остатков для осадков в течение периодов от 1 месяца. за 12 месяцев до взятия пробы.Эти графики дополнительно продемонстрировали обоснованность рассмотренных моделей (Рисунок S1).

    Обсуждение

    Хронический стресс может снизить устойчивость к болезням и повлиять на производительность населения (включая отрицательное влияние на выживание и воспроизводство) [35], [101] — [105], поэтому понимание физиологических реакций населения, подверженного изменениям окружающей среды, имеет решающее значение для сохранение. Мы показываем, что более высокие уровни FCM в популяциях коал вблизи засушливой границы их ареала в западном Квинсленде были связаны с более низким уровнем осадков, что согласуется с физиологическим стрессом при низком уровне влажности.Эти результаты вызывают особую озабоченность с точки зрения продолжающегося выживания популяций западных коал, особенно когда ряд исследований приписывают сокращение популяций свободноживущих млекопитающих эффектам хронического стресса [36], [83], [84]. Засухи и волны тепла несут ответственность за катастрофы популяций и локальные вымирания ряда популяций коал [71], [86] — [88]. Прогнозы показывают, что интенсивность и частота засух и волн тепла увеличатся, а доступность влаги снизится [89] — [91].Наши результаты показывают, что западные коалы, находящиеся на заднем крае своего географического ареала, плохо переносят изменения в структуре осадков, вызванные изменением климата.

    Засушливые и полузасушливые ландшафты — это неоднородные экосистемы, изменчивые во времени и пространстве, в которых экологические процессы в основном определяются климатом и питательными веществами [106]. Предыдущие исследования в этих засушливых и полузасушливых ландшафтах определили, что на распределение, плотность, предпочтения среды обитания и размеры домашнего ареала коал влияет либо доступность воды (включая влажность листьев) и / или количество осадков [75], [76], [ 86], [107], [108].Результаты текущего исследования также продемонстрировали влияние дождя на популяции коал, показывая, что малое количество осадков отрицательно влияет на уровень FCM. В частности, наибольшее влияние на уровень FCM оказали осадки предыдущих двух месяцев. Временные задержки могут возникать между дождевыми дождями и последующей реакцией растительности, при этом предыдущие исследования показали, что общее количество осадков за предыдущие два месяца оказывает сильное влияние на рост растительности [96] — [98]. Это указывает на то, что влияние дождя на уровни FCM у коал, вероятно, будет вызвано улучшением влажности и питания листьев в виде новых побегов в результате дождя.Задержка нового роста после дождя вызывает последующую задержку примерно в два месяца между дождем и максимальным снижением уровня FCM у коал. Влага листвы обеспечивает большую часть потребности коалы в воде. Было высказано предположение, что в засушливых условиях или во время засухи вода, а не питательные вещества для листьев, влияет на выбор дерева коалами [107], [109]. Таким образом, выпавшие за два месяца до этого дожди являются важным фактором, определяющим содержание влаги в листьях и, следовательно, качество пищи, что, в свою очередь, влияет на концентрацию ТСМ у коал юго-западного Квинсленда.Результаты этого исследования согласуются с исследованиями на африканских слонах, обезьянах мурики и паукообразных обезьянах [77], [79], [110]. Эти исследования показали, что концентрации ТСМ значительно выше в засушливый сезон по сравнению с влажным сезоном, поскольку доступность пищи и / или воды снижалась [77], [79], [110]. Например, концентрации ТСМ африканских слонов, находящихся на свободном выгуле, были значительно выше в засушливый сезон из-за снижения доступности пищи, воды и состояния тела и обратно коррелировали с количеством осадков в разные сезоны [79].Авторы также отметили, что рацион слонов меняется с высококачественной травы во влажный сезон на менее питательную и более редко распределяемую кору и листья в сухой сезон [111], [112]. У паукообразных обезьян в охраняемых лесах также наблюдаются сезонные колебания концентраций кортизола в фекалиях, причем более высокие концентрации измеряются в засушливый сезон по сравнению с влажным сезоном, когда количество плодовых деревьев и, следовательно, сокращается доступность пищи [110]. В том же исследовании было обнаружено, что средняя концентрация кортизола у паукообразных обезьян, живущих во фрагментированной среде обитания, оставалась высокой в ​​течение года, что указывает на то, что особи в этих средах обитания могут страдать от длительного стресса [110].Кроме того, уровень кортизола в сыворотке крови у верблюдов в районах, пострадавших от засухи, был значительно выше, чем у верблюдов в других районах [113].

    При сравнении концентраций кортизола по отношению к предыдущим осадкам, концентрации FCM коал из Митчелл Грасс Даунс были ниже комбинированного среднего биорегиона, тогда как концентрации FCM коал из земель Мулга и Южного пояса Бригалоу были выше среднего. Доминирующий тип почв в пределах Mitchell Grass Downs (Vertosol) имеет высокую водоудерживающую способность и очень высокое плодородие почвы по сравнению с доминирующими почвами в биорегионах Mulga Lands (Kandosol) и Brigalow Belth South (Sodosol, Chromosol и Vertosol) [114 ] — [116].Разница в влагоудерживающей способности и плодородии почвы между регионами может объяснить, почему коалы Mitchell Grass Downs имели более низкие концентрации FCM, то есть деревья в этом регионе, вероятно, будут иметь более высокую влажность листьев и качество корма в результате более высокой водоудерживающей способности и плодородие почвы. Предыдущее исследование на юго-западе Квинсленда показало, что существует значительная взаимосвязь между влажностью листьев и типами почвы, хотя после того, как типы почвы были разделены на группы на основе наличия воды, авторы предположили, что взаимосвязь может быть приписана наличию воды на участках [117].Кроме того, в этом исследовании свойства почвы не оказали значительного влияния на уровни FCM. Таким образом, хотя влагоудерживающая способность и / или плодородие почвы могут объяснить более низкие концентрации FCM в Mitchell Grass Downs по сравнению с двумя другими биорегионами, осадки за два месяца до этого, скорее всего, являются основным определяющим фактором содержания и качества влаги в листьях, независимо от почвы. тип.

    Значительное влияние температуры на концентрацию глюкокортикоидов было показано для нескольких видов млекопитающих, при этом в большинстве исследований сообщается о более высоких уровнях в более суровых условиях зимой или во время сильной жары [118], [119].Например, была обнаружена значимая отрицательная связь между минимальной температурой окружающей среды и уровнями FCM у благородных оленей [118]. У овец марвари как высокие температуры окружающей среды (максимум 43–46 ° C), так и засушливые условия привели к значительному повышению уровня кортизола в сыворотке [119]. Однако мы не обнаружили влияния минимальной и максимальной температуры окружающей среды на уровни FCM коал. Адаптация поведения и физиологическая адаптация коал, живущих у засушливых краев их ареала, помогают смягчить физиологический стресс от экстремальных температур.В центральном Квинсленде температура на деревьях, используемых коалами для укрытия летом, может быть примерно на 2 ° C ниже, чем температура окружающей среды [71], а в Ганнеде, на северо-западе Нового Южного Уэльса, выбор дерева был опосредован: температура [120]. Кроме того, шкура коалы имеет самую высокую зарегистрированную изоляцию (включая высокую устойчивость к ветру) среди сумчатых [121]. Дорсальная поверхность покрыта более густым мехом и меньше отражает солнечную радиацию, чем вентральная поверхность [121]. Дегабриэле [121] предположил, что различные изменения позы, особенно в зависимости от направления ветра, обеспечивают изоляционные способности, и что приток полевой воды и низкая скорость метаболизма коал, вероятно, являются адаптацией к их древесному, низкокалорийному линоядному образу жизни, который расширяет в широком диапазоне широт.Однако на всем протяжении распространения коалы засухи и волны тепла несут ответственность за сокращение численности популяции и локальные вымирания [71], [86] — [88]. Хотя метаболическая и терморегуляторная адаптация коал помогает смягчить влияние температуры на физиологический стресс, исследования, проведенные на сегодняшний день, показывают, что существует порог, который, если его пересечь, приведет к краху популяции. В этом исследовании из-за относительно небольшого количества образцов, собранных при более низких и высоких крайних температурах, это влияние температуры не было обнаружено.

    Было сообщено, что вариация физиологической реакции на стресс, которая влияет на концентрацию фекальных GCM, отражает репродуктивный статус или фазу (например, течка, беременность, лактация) для ряда видов млекопитающих [81], [122] — [124] . Также известно, что уровень глюкокортикоидов значительно возрастает в ближайшем будущем у млекопитающих, потому что они запускают каскад, приводящий к родам [12], [125]. В то время как эти большие изменения уровня кортизола в плазме происходят у большинства млекопитающих во время беременности, различный эндокринный контроль родов после хорошо известного короткого периода беременности у сумчатых не связан с какими-либо значительными изменениями уровня кортизола в плазме крови матери [126].В этом исследовании мы не обнаружили различий между полами или репродуктивными заболеваниями. Возможно, что в засушливые годы размножение коал на юго-западе Квинсленда могло быть приостановлено или сокращено, тогда как по мере увеличения количества осадков могла быть обнаружена нормальная модель воспроизводства. Действительно, неофициальные данные свидетельствуют о таком сценарии, когда во время поисков коал во время засухи были найдены только одна мать и Джоуи, по сравнению с многочисленными наблюдениями за матерями, пострадавшими от наводнения.Однако мы обнаружили обратное с более высоким FCM в периоды малого количества осадков (в соответствии с влажным стрессом) по сравнению с периодами увеличения количества осадков, когда самки могли находиться в репродуктивном состоянии. Narayan и др. [55] сообщили, что уровни FCM у содержащихся в неволе коал значительно различались в зависимости от пола, репродуктивного состояния (кормящие коалы по сравнению с нелактирующими коалами) и группы обработки; однако, апостериорных сравнений показали, что, хотя уровни FCM значительно различались между полами и группами обработки, не было никаких существенных различий между репродуктивными условиями.Нараян и др. [55] также сообщили об отсутствии существенной разницы в уровнях FCM между дикими и содержащимися в неволе коалами, при этом post hoc сравнений дополнительно подтверждают предположение, что в каждой среде (в неволе или в дикой природе) имел место значительный эффект пола, но не репродуктивное состояние на уровне FCM. Половые различия в уровне свободного кортизола в плазме или кортизола в кале не были очевидны в исследовании содержащихся в неволе коал, проведенном Davies и соавт. [54], однако эти животные не кормили грудью и не были беременны на момент исследования.Из-за большой разницы между репродуктивным эндокринным контролем у матерей и метатериев большие изменения уровня кортизола в плазме матери, которые происходят у большинства плода во время беременности, не происходят во время короткой беременности у сумчатых, а кортизол плода более важен для начала родов и обеспечения развития и созревания. органов (в частности, легких) при подготовке к родам [126]. Поскольку это исследование измеряет последующий экскреторный продукт печеночного клиренса свободного кортизола из плазмы, а не общий кортизол, половые различия, вероятно, будут небольшими.Это добавляет дополнительную поддержку предположению о том, что осадки и последующая влажность и / или содержание питательных веществ в листьях являются основным фактором, определяющим уровни FCM в популяциях юго-западных коал. Однако в будущих исследованиях следует рассмотреть возможные различия между полами и репродуктивным статусом, и для того, чтобы сделать это тщательно, необходимо оценить распределение стероидов в плазме крови, позволяющее рассчитать свободный кортизол.

    Устойчивый высокий уровень глюкокортикоидов в результате хронического стресса (например,грамм. от долгосрочного изменения климата) может быть вредным для физиологического здоровья животного и вести к большей восприимчивости к болезням, а также к снижению плодовитости и выживаемости [12], [13], [20], [34], [35] ]. В то время как вредные эффекты хронического стресса хорошо концептуализированы на основе биомедицинских данных, есть некоторые сомнения в том, что эти вредные эффекты, особенно связанные с патологией, имеют место или нет в природе [41], [127]. Бунстра [41] утверждает, что как демографические (косвенное влияние на воспроизводство), так и гормональные данные указывают на то, что, хотя некоторые дикие популяции могут подвергаться хроническому стрессу со стороны хищников, нет никаких свидетельств патологии или неспособности оси HPA к ответным действиям.Бунстра [41] предполагает, что хронический стресс не является неизбежным результатом стойкого, сильного стрессора, но является частью нормального опыта многих животных в природе и, хотя есть затраты на приспособленность, это эволюционный адаптивный ответ на определенные экологические и экологические факторы. давление среды обитания. Хотя это может иметь место в случае стрессоров хищников, у диких популяций нет доказательств того, может ли эта адаптивная реакция применяться к другим серьезным хроническим стрессорам другой природы, таким как изменение климата или утрата и фрагментация среды обитания.Можно ожидать, что для видов, популяции которых находятся под угрозой заболевания, хронический стресс, действующий через хорошо известные эффекты на иммунную систему, может повысить восприимчивость к болезням и угрожать долгосрочной жизнеспособности популяций. Коалы подвержены целому ряду заболеваний, которые могут привести либо к смерти, либо к бесплодию [128], [129]. Известно, что инфекционные заболевания коал угрожают долгосрочной жизнеспособности популяций в Квинсленде и Новом Южном Уэльсе [129]. На северо-западе Нового Южного Уэльса было обнаружено, что распространенность хламидиоза резко возрастает после интенсивного стресса, вызванного экстремально жаркой погодой (сильные волны тепла) во время засухи [87].После обзора исследований хламидийной болезни и сокращения популяции Lunney et al. [87] также связывает хламидиоз с популяциями коал, подвергающимися стрессу из-за потери и фрагментации среды обитания. Кроме того, Гордон [86] сообщил, что на засушливых участках ручья на юго-западе Квинсленда коалы проявляли худшее здоровье (плохое состояние, анемия, большое количество клещей) и страдали гораздо более высокой смертностью, то есть катастрофами населения, во время засухи по сравнению с участками, где деревья не пострадали. засухой (в основном на крупных постоянных водоемах).Мы обнаружили, что малое количество осадков привело к высокому уровню кортизола, демонстрируя, что засуха может повлиять на физиологический стресс отдельных коал в результате снижения доступности пищи и воды. Все более вероятно, что воздействие этих факторов окружающей среды повысит их восприимчивость к болезням. Однако, хотя существуют неофициальные данные о том, что стресс и распространенность болезней в различных популяциях коал на всем протяжении их распространения связаны, связь между хроническим стрессом, болезнью и последующим демографическим воздействием требует детального изучения, прежде чем какие-либо причинные связи могут связать хронический стресс с патологией.Наши результаты позволяют по-новому взглянуть на реакцию коал на стрессовые факторы, такие как засуха и волны тепла, и подчеркивают проблемы сохранения и сохранения популяций западных коал в свете прогнозируемого изменения климата.

    Последствия для сохранения

    Засуха и волны тепла могут повлиять на физиологический стресс у отдельных коал, поскольку эти экстремальные климатические условия могут повлиять на качество питательных веществ и влаги, содержащихся в рационе всей популяции [130], [131].Наблюдаемые закономерности концентрации ТСМ в зависимости от уровня осадков убедительно свидетельствуют о том, что на физиологический стресс западных коал отрицательно влияет ограниченный доступ к пище и воде. Эти популяции коал в западном Квинсленде находятся на полузасушливом краю своего распространения, где засуха и волны тепла привели к сокращению популяции [86], [88], что подтверждает, что коалы в этом полузасушливом регионе приближаются к пределам физиологической толерантности. Прогнозы изменения климата для этого региона показывают, что интенсивность и частота засух и волн тепла увеличатся, эвапотранспирация увеличится, а влажность листвы снизится [89] — [91].Это подчеркивает проблемы сохранения и управления для дальнейшего выживания популяций коал в западном Квинсленде.

    Изучение уровней FCM на заднем крае границы широко распространенных видов и того, как эти уровни меняются в зависимости от климатических факторов, позволяет нам неинвазивно идентифицировать изменения, которые могут вызвать стресс. Это также позволяет нам определять места обитания, которые наименее восприимчивы к изменению климата, в качестве приоритетных для защиты, а также облегчать принятие управленческих решений для предотвращения дальнейшего сокращения распространения видов и отслеживать эффективность стратегий управления.На юго-западе Квинсленда прибрежная среда обитания является основным ресурсом, используемым коалами [88], [95], [108], на основании данных о сокращении популяций и их сокращении до прибрежных местообитаний во время засухи и волн тепла [86], [88]. Отсюда следует, что, поскольку содержание влаги в листьях деревьев в прибрежных средах обитания будет выше, это делает их более качественной средой обитания для коал. Учитывая, что малое количество осадков и, следовательно, низкая влажность листьев привели к более высокому уровню FCM, это придает еще большее значение поддержанию и улучшению качества прибрежных местообитаний для продолжения выживания этих западных популяций коал, особенно во время экстремальных погодных условий.Исторические методы управления земельными ресурсами привели к сокращению прибрежных местообитаний из-за заиливания ранее постоянных водоемов [86]. Для долгосрочного сохранения западных популяций коал следует рассмотреть возможность ограждения прибрежных местообитаний, чтобы не допустить диких животных и домашнего скота. Это поможет уменьшить заиливание водоемов и позволит набирать пищевые деревья. Однако сокращение выпаса может также увеличить количество видов сорняков, что может негативно повлиять на коал и других местных диких животных.Это указывает на необходимость тщательного мониторинга и борьбы с заражением сорняками. Предыдущие исследования также показали, что наличие воды и количество осадков являются основными факторами, определяющими предпочтение среды обитания коал в засушливых и полузасушливых регионах [75], [107]. Поддержание доступа к отдельно стоящей воде, такой как дамбы на фермах, и посадка благоприятных видов деревьев, особенно тех, которые имеют тенденцию к более высокому содержанию влаги в листьях, таких как E. camadulensis и E. coolabah [117]), недалеко от плотин. также увеличивают доступность высококачественных деревьев, поскольку эти деревья, вероятно, будут иметь более высокий уровень влажности листьев.Следовательно, для обеспечения дальнейшего выживания популяций коал в западной части Квинсленда в экстремальных погодных условиях наиболее важными действиями по сохранению коал в этих полузасушливых ландшафтах являются поддержание качества и количества прибрежных местообитаний, расширение наличия и доступности отдельно стоящей воды. например, вокруг дамб на фермах, и предоставление определенных деревьев в качестве пищевых ресурсов.

    Заключение

    Экологические исследования все чаще используют высвобождение глюкокортикоидов в качестве меры стрессовой реакции у животных.Используя неинвазивные методы для измерения метаболитов глюкокортикоидов в фекалиях, мы обнаружили, что коалы имеют более высокие уровни FCM в периоды малых дождей. Анализ механизмов воздействия дождя на уровни FCM у коал выходит за рамки данной статьи, но одним из механизмов может быть новый рост и более высокое содержание влаги в листве листьев эвкалипта в периоды дождя. Это обеспечит коал изобилием пищи и воды, что приведет к снижению уровня кортизола.Эти результаты позволяют по-новому взглянуть на влияние засух и аномальной жары на уровни физиологического стресса и высвечивают озабоченность по поводу сохранения сохранности популяций коал в западном Квинсленде перед лицом прогнозируемого изменения климата. Наши результаты демонстрируют важность интеграции физиологического аспекта в экологические исследования, чтобы обеспечить более полное понимание реакции видов на потерю среды обитания, особенно прибрежной среды обитания, и возрастающей угрозы безжалостного изменения климата.

    Дополнительная информация

    Рисунок S1.

    Графики QQ стандартизованных остатков для моделей для (a) дождя за 1 месяц до сбора образца, (b) дождя за 2 месяца до сбора образца, (c) дождя за 3 месяца до сбора образца, (d) дождя За 4 месяца до сбора пробы, (e) осадки за 5 месяцев до отбора проб, (f) осадки за 6 месяцев до отбора проб, (g) осадки за 7 месяцев до отбора проб, (h) осадки за 8 месяцев до отбора проб , (i) количество осадков за 9 месяцев до сбора образцов, (j) количество осадков за 10 месяцев до сбора образцов, (k) количество осадков за 11 месяцев до сбора образцов и (l) количество осадков за 12 месяцев до сбора образцов.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0079136.s001

    (DOCX)

    Благодарности

    Мы чрезвычайно благодарны всем волонтерам, которые помогали в исследованиях коал, и особая благодарность Грейс Дэвис, Стюарту Дэвису, Уиллу Гулдингу, Кайласу Уайлду, Ладисласу Парро и Хуэйин Ву. Мы хотели бы поблагодарить всех землевладельцев, которые разрешили проводить исследования коал на своей земле, их гостеприимство и знания были очень оценены.

    Вклад авторов

    Задумал и спроектировал эксперименты: ND CM LS GB DL JR AB. Проведены эксперименты: ND AB. Проанализированы данные: НД ГГ. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: AB. Написал статью: ND GG CM LS GB DL JR AB.

    Ссылки

    1. 1. Бадяев А.В. (2005) Изменчивость эволюции, вызванная стрессом: от поведенческой пластичности к генетической ассимиляции. Труды Лондонского королевского общества Серия B: Биологические науки 272: 877–886.
    2. 2. Бадяев А.В. (2005) Роль стресса в эволюции: от индивидуальной адаптивности к эволюционной адаптации. В: Халльгримссон Б., Холл Б.К., редакторы. Вариация: центральное понятие в биологии. Амстердам: Elsevier Academic Press. 277–302.
    3. 3. Хоффманн А.А., Геркус М.Дж. (2000) Экологический стресс как эволюционная сила. BioScience 50: 217–226.
    4. 4. Wingfield JC, Maney DL, Breuner CW, Jacobs JD, Lynn S и др. (1998) Экологические основы гормонально-поведенческих взаимодействий: «аварийный этап жизненного цикла».Американская зоология 38: 191–206.
    5. 5. Wingfield JC (2013) Экологические процессы и экология стресса: воздействие абиотических факторов окружающей среды. Функциональная экология 27: 37–44.
    6. 6. Джессоп Т.С., Вудфорд Р., Symonds MRE (2013) Макростресс: существуют ли крупномасштабные экологические закономерности в ответе позвоночных на глюкокортикоидный стресс? Функциональная экология 27: 120–130.
    7. 7. Bijlsma R, Loeschcke V (2005) Экологический стресс, адаптация и эволюция: обзор.Журнал эволюционной биологии 18: 744–749.
    8. 8. Хоффманн А.А., Парсонс П.А. (1991) Эволюционная генетика и экологический стресс. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.
    9. 9. Хоффманн А.А., Парсонс П.А. (1997) Экстремальные изменения окружающей среды и эволюция. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
    10. 10. Seyle H (1935) Синдром, вызываемый различными вредоносными агентами. Природа 138: 32–33.
    11. 11. Аксельрод Дж., Райзин Т.Д. (1984) Гормоны стресса: их взаимодействие и регулирование.Наука 224: 452–459.
    12. 12. Mostl E, Palme R (2002) Гормоны как индикаторы стресса. Эндокринология домашних животных 23: 67–74.
    13. 13. Стюарт PM (2003) Кора надпочечников. В: Ларсен П.Р., Кроненберг Х.М., Мелмед С., Полонский К.С., редакторы. Учебник эндокринологии Уильямса. Филадельфия: Сондерс. 491–551.
    14. 14. Викельски М., Кук С.Дж. (2006) Физиология сохранения. Тенденции в экологии и эволюции 21: 38–46.
    15. 15. Turner CD, Bagnara JT (1976) Общая эндокринология.6-е издание. Филадельфия: В. Б. Сондерс.
    16. 16. Моберг Г.П. (1987) Проблемы определения стресса и дистресса у животных. Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации 191: 1207–1211.
    17. 17. McEwen BS, Schmeck HM (1994) Мозг заложника. Нью-Йорк: Издательство Рокфеллерского университета.
    18. 18. Matteri RL, Carrol JA, Dyer CJ (2000) Нейроэндокринные реакции на стресс. В: Моберг Г.П., Менч Ю.А., редакторы. Биология стресса у животных: CAB International.43–76.
    19. 19. Keay JM, Singh J, Gaunt MC, Kaur T (2006) Фекальные глюкокортикоиды и их метаболиты как индикаторы стресса у различных видов млекопитающих: обзор литературы. Журнал медицины зоопарков и дикой природы 37: 234–244.
    20. 20. Сапольски Р.М., Ромеро Л.М., Мунк А.У. (2000) Как глюкокортикоиды влияют на стрессовые реакции? Интеграция разрешающих, подавляющих, стимулирующих и подготовительных действий. Endocrine Reviews 21: 55–89.
    21. 21. Даллман М.Ф., Бхатнагар С. (2001) Хронический стресс и энергетический баланс: роль гипоталамо-гипофизарной оси.В: McEwen BS, Goodman HM, редакторы. Справочник по физиологии: Раздел 7: Эндокринная система, борьба с окружающей средой: нейронные и эндокринные механизмы. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. 179–210.
    22. 22. Сапольский Р.М. (2002) Эндокринология стрессового ответа. В: Becker JB, Breedlove SM, Crews D, McCarthy MM, редакторы. Поведенческая экология. Кембридж: MIT Press. 409–450.
    23. 23. Ромеро Л.М. (2004) Физиологический стресс в экологии: уроки биомедицинских исследований.Тенденции в экологии и эволюции 19: 249–255.
    24. 24. Wingfield JC (2003) Контроль поведенческих стратегий в капризной среде. Поведение животных 66: 807–816.
    25. 25. Wingfield JC (2005) Концепция аллостаза: совладание с капризной средой. Journal of Mammalogy 86: 248–254.
    26. 26. Wingfield JC, Китайский AS (2002) Эндокринные реакции на непредсказуемые экологические события: стресс или антистрессовые гормоны? Интегративная и сравнительная биология 42: 600–609.
    27. 27. Ромеро Л.М., Батлер Л.К. (2007) Эндокринология стресса. Международный журнал сравнительной психологии 20: 89–95.
    28. 28. Raynaert R, De Paepe M, Peeters G (1976) Влияние стресса, возраста и пола на гормон роста сыворотки и свободные жирные кислоты у крупного рогатого скота. Исследование метаболизма гормонов 8: 109–114.
    29. 29. Ли А.К., Кокберн А. (1985) Эволюционная экология сумчатых. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
    30. 30. Kenagy GJ, Place NJ (2000) Сезонные изменения глюкокортикостероидов в плазме свободноживущих желтых сосновых бурундуков: эффекты воспроизводства, отлова и обращения.Эндокринология 117: 189–199.
    31. 31. Матео Дж. М. (2006) Различия в развитии и географические различия гормонов стресса у диких сусликов Белдинга ( Spermophilus beldingi ). Гормоны и поведение 50: 718–725.
    32. 32. McEwen BS, Wingfield JC (2003) Концепция аллостаза в биологии и биомедицине. Гормоны и поведение 43: 2–15.
    33. 33. McEwen BS, Wingfield JC (2010) Что находится в имени? Объединение гомеостаза, аллостаза и стресса.Гормоны и поведение 57: 105–111.
    34. 34. Lane J (2006) Могут ли неинвазивные измерения глюкокортикоидов использоваться в качестве надежных индикаторов стресса у животных? Благополучие животных 15: 331–342.
    35. 35. Munck A, Guyre PM, Holbrook NJ (1984) Физиологические функции глюкокортикоидов при стрессе и их связь с фармакологическими действиями. Обзор эндокринологии 5: 25–44.
    36. 36. Boonstra R, Singleton GR (1993) Снижение популяции зайца-снегоступа и роли стресса.Общая и сравнительная эндокринология 91: 126–143.
    37. 37. Крил С., Фокс Дж. Э., Харди А., Сэндс Дж., Гарротт Б. и др. (2002) Активность снегоходов и глюкокортикоидные стрессовые реакции у волков и лосей. Биология сохранения 16: 809–814.
    38. 38. Шериф MJ, Bosson CO, Krebs CJ, Boonstra R (2009) Неинвазивный метод измерения метаболитов кортизола в кале у зайцев-снегоступов ( Lepus americanus ). Журнал сравнительной физиологии B 179: 305–313.
    39. 39.Тиль Д., Дженни-Эйерманн С., Брауниш В., Пальме Р., Дженни Л. (2008) Лыжный туризм влияет на использование среды обитания и вызывает физиологическую реакцию на стресс у глухаря Tetrao urogallus : новый методологический подход. Журнал прикладной экологии 45: 845–853.
    40. 40. Вассер С.К., Бевис К., Кинг Г., Хэнсон Э. (1997) Неинвазивные физиологические меры беспокойства у северной пятнистой совы. Биология сохранения 11: 1019–1022.
    41. 41. Бунстра Р. (2013) Реальность как ведущая причина стресса: переосмысление воздействия хронического стресса на природу.Функциональная экология 27: 11–23.
    42. 42. Бунстра Р., Хик Д., Синглтон Г. Р., Тинников А. (1998) Влияние стресса, вызванного хищниками, на цикл зайца-снегоступа. Экологические монографии 68: 371–394.
    43. 43. Крил С., Винни Дж. А., Кристиансон Д. (2009) Глюкокортикоидные гормоны стресса и влияние риска хищничества на воспроизводство лосей. Слушания Национальной академии наук США 106: 12388–12393.
    44. 44. Zanette LY, White AF, Allen MC, Clinchy M (2011) Воспринимаемый риск хищничества снижает количество потомства певчих птиц, производимых в год.Science 334: 1398–1401.
    45. 45. Давенпорт, доктор медицины, Тифенбахер, С.К. Лутц, М.А. Новак, М.С. Мейер (2006) Анализ эндогенных концентраций кортизола в волосах макак-резусов. Общая и сравнительная эндокринология 147: 255–261.
    46. 46. Корен Л., Мокади О., Карасков Т., Кляйн Дж., Корен Г. и др. (2002) Новый метод с использованием волос для определения гормонального фона у дикой природы. Поведение животных 63: 403–406.
    47. 47. Palme R, Rettenbacher S, Touma C, El-Bahr S, Mostl E (2005) Гормоны стресса у млекопитающих и птиц: сравнительные аспекты метаболизма, экскреции и неинвазивного измерения в образцах фекалий.Анналы Нью-Йоркской академии наук 1040: 162–171.
    48. 48. Янг К.М., Уокер С.Л., Лантейр С., Уодделл В.Т., Монфорт С.Л. и др. (2004) Неинвазивный мониторинг активности коры надпочечников у плотоядных животных с помощью анализа фекальных глюкокортикоидов. Общая и сравнительная эндокринология 137: 148–165.
    49. 49. Oates JE, Bradshaw FJ, Bradshaw SD, Stead-Richardson EJ, Philippe DL (2007) Размножение и эмбриональная диапауза у сумчатых: выводы из содержащихся в неволе медовых опоссумов, Tarsipes rostratus (Tarsipedidae).Общая и сравнительная эндокринология 150: 445–461.
    50. 50. McKenzie S, Deane EM (2005) Уровни кортикостероидов в фекалиях как индикатор благополучия таммарного валлаби, Macropus eugenii . Сравнительная биохимия и физиология, Часть A 140: 81–87.
    51. 51. Stead-Richardson EJ, Bradshaw D, Friend T, Fletcher T (2010) Мониторинг воспроизводства у находящихся под угрозой исчезновения сумчатых, Gilberts potoroo ( Potorous gilbertii ): предварительный анализ фекального эстрадиола-17B, кортизола и прогестагенов.Общая и сравнительная эндокринология 165: 155–162.
    52. 52. Хоган Л.А., Джонстон С.Д., Лайл А.Т., Кили Т., Вонг П. и др. (2011) Поведенческие и физиологические реакции содержащихся в неволе вомбатов ( Lasiorhinus latifrons ) на регулярное обращение с людьми. Прикладная наука о поведении животных 134: 217–228.
    53. 53. Hogan LA, Lisle AT, Johnston SD, Robertson H (2012) Неинвазивная оценка стресса у онумбатов в неволе, Myrmecobius fasciatus (Mammalia: Marsupialia), с использованием измерения кортизола в фекалиях.Общая и сравнительная эндокринология 179: 376–383.
    54. 54. Дэвис Н., Джиллетт А., Макэлпайн С., Сибрук Л., Бакстер Г. и др. (2013) Влияние АКТГ на фекальную экскрецию глюкокортикоидов у коалы. Журнал эндокринологии 219: 1–12.
    55. 55. Нараян Э.Дж., Вебстер К., Николсон В., Муччи А., Герой Дж.М. (2013) Неинвазивная оценка физиологического стресса у культового австралийского сумчатого животного: Коала ( Phascolarctos cinereus ). Общая и сравнительная эндокринология 187: 39–47.
    56. 56. Taylor W (1971) Выведение метаболитов стероидных гормонов с желчью и калом. Витамины и гормоны 29: 201–285.
    57. 57. Гойманн В. (2005) Неинвазивный мониторинг гормонов в птичьем помете: биологические проверки, отбор проб, извлечение, половые различия и влияние диеты на уровни метаболитов гормонов. Анналы Нью-Йоркской академии наук 1046: 35–53.
    58. 58. Klasing KC (2005) Потенциальное влияние стратегии питания на неинвазивные измерения гормонов у птиц.Анналы Нью-Йоркской академии наук 1046: 5–16.
    59. 59. Palme R (2005) Измерение фекальных стероидов: руководство по практическому применению. Анналы Нью-Йоркской академии наук 1046: 75–80.
    60. 60. Touma C, Palme R (2005) Измерение фекальных метаболитов глюкокортикоидов у млекопитающих и птиц: важность проверки. Анналы Нью-Йоркской академии наук 1046: 54–74.
    61. 61. Шериф MJ, Krebs CJ, Boonstra R (2010) Оценка стресса в популяциях животных: говорят ли глюкокортикоиды в фекалиях и плазме одну и ту же историю? Общая и сравнительная эндокринология 166: 614–619.
    62. 62. Гойманн В. (2012) Об использовании неинвазивных исследований гормонов в неконтролируемой естественной среде: проблема пола, диеты, скорости метаболизма и индивидуума. Методы в экологии и эволюции 3: 757–765.
    63. 63. Шериф М.Дж., Данцер Б., Делеханти Б., Пальме Р., Бунстра Р. (2011) Измерение стресса в дикой природе: методы количественного определения глюкокортикоидов. Oecologia 166: 869–887.
    64. 64. Goymann W, Mostl E, Van’t Hof T, East ML, Hofer H (1999) Неинвазивный фекальный мониторинг глюкокортикоидов у пятнистых гиен, Crocuta crocuta .Общая и сравнительная эндокринология 114: 340–348.
    65. 65. Харпер Дж. М., Остад С. Н. (2000) Фекальные глюкокортикоиды: неивазивный метод измерения активности надпочечников у диких и содержащихся в неволе грызунов. Физиологическая и биохимическая зоология 73: 12–22.
    66. 66. Харпер Дж. М., Остад С. Н. (2001) Влияние отлова и сезона на уровни глюкокортикоидов в фекалиях у мышей-оленей ( Peromyscus maniculatus ) и красных полевок ( Clethrionomys gapperi ). Общая и сравнительная эндокринология 123: 337–344.
    67. 67. Миллспо Дж. Дж., Уошберн Б. Е. (2003) Вариации внутри образца фекальных глюкокортикоидов. Общая и сравнительная эндокринология 132: 21–26.
    68. 68. Monfort SL, Mashburn KL, Brewer BA, Creel S (1998) Оценка активности надпочечников у африканских диких собак ( Lycaon ictus ) с помощью анализа фекальных кортикостероидов. Журнал медицины зоопарков и дикой природы 29: 129–133.
    69. 69. Пармезан C (2006) Экологические и эволюционные реакции на недавнее изменение климата.Ежегодный обзор эволюции и систематики экологии 37: 637–669.
    70. 70. DeGabriele JL, Moore BD, Marsh KJ, Foley WJ (2010) Влияние вторичных метаболитов растений на взаимодействие между внутренней и внешней средой сумчатых листовидных животных. Химиоэкология 20: 97–108.
    71. 71. Эллис В., Мельцер А., Клифтон И.Д., Каррик Ф. (2010) Изменение климата и коала Phascolarctos cinereus : вода и энергия. Австралийский зоолог 35: 369–377.
    72. 72.Хампе А., Пети Р.Дж. (2005) Сохранение биоразнообразия в условиях изменения климата: задний край имеет значение. Письма об экологии 8: 461–467.
    73. 73. Thomas CD, Franco AMA, Hill JK (2006) Сокращение и исчезновение ареалов перед лицом потепления климата. Тенденции в экологии и эволюции 21: 415–416.
    74. 74. Уилсон Р.Дж., Томас С.Д., Фокс Р., Рой Д.Б., Кунин В.Е. (2004) Пространственные закономерности в распределении видов показывают изменение биоразнообразия. Природа 432: 393–396.
    75. 75.Салливан Б.Дж., Бакстер Г.С., Лайл А.Т. (2003) Популяции коал с низкой плотностью ( Phascolarctos cinereus ) в мулгаландах на юго-западе Квинсленда. III. Широкомасштабные модели использования среды обитания. Исследования дикой природы 30: 583–591.
    76. 76. Салливан Б.Дж., Норрис В.М., Бакстер Г.С. (2003) Популяции коал с низкой плотностью ( Phascolarctos cinereus ) в мулгаландах на юго-западе Квинсленда. II. Распределение и диета. Исследования дикой природы 30: 331–338.
    77. 77. Strier KB, Ziegler TE, Wittwer DJ (1999) Сезонные и социальные корреляты уровней тестостерона и кортизола в фекалиях у диких самцов мукусов ( Brachyteles arachnoides, ).Гормональное поведение 35: 125–134.
    78. 78. Beehner JC, McCann C (2008) Сезонные и высотные эффекты на метаболиты глюкокортикоидов у диких приматов ( Theropithecus gelada ) Физиология и поведение. 95: 508–514.
    79. 79. Foley CAH, Papageorge S, Wasser S (2001) Неинвазивный стресс и репродуктивные меры социального и экологического давления у африканских слонов, находящихся на свободном выгуле. Биология сохранения 15: 1134–1142.
    80. 80. Megahed G, Anwar M, Wasfy S, Hammadeh M (2008) Влияние теплового стресса на баланс кортизола и оксидантов-антиоксидантов во время фазы полового акта у коров-буйволов ( Bubalus bubalis ): термозащитная роль антиоксидантной обработки.Воспроизведение у домашних животных 43: 672–677.
    81. 81. Weingrill T, Gray D, Barrett L, Henzi S (2004) Уровни кортизола в фекалиях у самок павианов чакмы: связь с доминированием, репродуктивным состоянием и факторами окружающей среды. Гормоны и поведение 45: 259–269.
    82. 82. Зиглер Т., Шеффлер Г., Сноудон С. (1995) Взаимосвязь уровней кортизола с социальной средой и репродуктивным функционированием у самок хлопковых тамаринов, Saguinus oedipus .Гормоны и поведение 29: 407–424.
    83. 83. Charbonnel N, Chaval Y, Bertheir K, Deter J, Morand S и др .. (2008) Стресс и демографический спад: потенциальный эффект, опосредованный нарушением репродуктивной функции и иммунной функции в циклических популяциях полевок. Физиологическая и биохимическая зоология 81 63–73.
    84. 84. Pride ER (2004) Высокий уровень глюкокортикоидов в фекалиях предсказывает смертность у кольчатых лемуров ( Lemur catta ). Письма о биологии 1 60–63.
    85. 85.Шултнер Дж., Китайский А.С., Велкер Дж., Хэтч С. (2013) Толстый или худой: регулировка запасов эндогенной энергии в соответствии с предсказуемыми и непредсказуемыми изменениями аллостатической нагрузки. Функциональная экология 27: 45–55.
    86. 86. Гордон Г. (1988) Популяция коалы ( Phascolarctos cinereus, Goldfuss) вымирает во время засухи и аномальной жары на юго-западе Квинсленда. Австралийский экологический журнал 13: 451–461.
    87. 87. Lunney D, Crowther MS, Wallis I, Foley WJ, Lemon J, et al.. (2012) Популяции коал и изменение климата: тематическое исследование Ливерпульской равнины, северо-запад Нового Южного Уэльса. В: Ланни Д., Хатчингс П., редакторы. Дикая природа и изменение климата: на пути к надежным стратегиям сохранения австралийской фауны. Мосман, Новый Южный Уэльс, Австралия: Королевское зоологическое общество Нового Южного Уэльса. 150–168.
    88. 88. Сибрук Л., Макалпайн С., Бакстер Дж., Родс Дж., Брэдли А. и др. (2011) Изменения в распределении и численности диких животных, вызванные засухой: тематическое исследование коал на юго-западе Квинсленда. Исследования дикой природы 38: 509–524.
    89. 89. CSIRO (2007) Изменение климата в Австралии — Технический отчет 2007. Канберра: Организация научных и промышленных исследований Содружества.
    90. 90. Кай В., Кримп С., Джонс Р., Макиннес К.Л., Дурак П.Дж. и др .. (2005) Изменение климата в Квинсленде в улучшенных парниковых условиях: Отчет, 2004–2005: Отчет CSIRO по исследованию морской среды и атмосферы для правительства Квинсленда.
    91. 91. IPCC (2007) Изменение климата 2007: Основы физических наук.Вклад Рабочей группы I в Четвертый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата — Резюме для политиков.
    92. 92. Бюро метеорологии (2013) Карты средних условий. Канберра: Метеорологическое бюро правительства Австралии.
    93. 93. Саттлер П., Уильямс Р. (1999) Статус сохранения биорегиональных экосистем Квинсленда. Брисбен: Агентство по охране окружающей среды, правительство Квинсленда.
    94. 94. Thackway R, Cresswell ID (1995) Временное биогеографическое районирование Австралии: основа для создания национальной системы заповедников, версия 4.0. Канберра: Австралийское агентство по охране природы.
    95. 95. Smith AG, McAlpine C, Rhodes JR, Seabrook L, Baxter G и др .. (2012) В каких пространственных масштабах изменяется выбор ресурсов? Пример коал в полузасушливом регионе .. Austral Ecology doi: 10.1111 / j.1442-9993.2012.02396.x.
    96. 96. Malo AR, Nicholson SE (1990) Исследование динамики осадков в африканском Сахеле с использованием нормализованного разностного индекса растительности. Журнал засушливой окружающей среды 19: 1–24.
    97. 97.Давенпорт М.Л., Николсон С.Е. (1993) О связи между количеством осадков и нормализованным индексом растительности для различных типов растительности в Восточной Африке. Международный журнал дистанционного зондирования 14: 2369–2389.
    98. 98. Карабулут М. (2003) Изучение взаимосвязи между растительностью и осадками с использованием сводных данных AVHRR-NDVI с максимальным значением. Турецкий журнал ботаники 27: 93–101.
    99. 99. StataCorp (2011) Статистическое программное обеспечение Stata: выпуск 12. Колледж-Стейшн, Техас: StataCorp LP.
    100. 100. Хендерсон CR (1975) Лучшая линейная несмещенная оценка и прогноз в рамках модели выбора. Биометрия 31: 423–447.
    101. 101. Моберг Г.П. (1985) Животный стресс; Моберг Г.П., редактор. Бетесда, Мэриленд: Американское физиологическое общество.
    102. 102. Liptrap RM (1993) Стресс и размножение домашних животных. Ежегодный New York Academic Science 697: 275–284.
    103. 103. Добсон Х., Смит Р.Ф. (1995) Стресс и воспроизводство сельскохозяйственных животных.Журнал репродуктивной фертильности. Дополнение 49: 451–461.
    104. 104. Millspaugh JJ, Washburn BE (2004) Использование фекальных показателей метаболитов глюкокортикоидов в исследованиях природоохранной биологии: соображения по применению и интерпретации. Общая и сравнительная эндокринология 138: 189–199.
    105. 105. Буш С.Д., Хейворд Л.С. (2009) Стресс в контексте сохранения: обсуждение действия глюкокортикоидов и того, как уровни меняются с переменными, относящимися к сохранению. Биологическая охрана 142: 2844–2853.
    106. 106. Стаффорд Смит М., Макаллистер Р.Р.Дж. (2008) Управление природными ресурсами засушливой зоны в Австралии с учетом пространственной и временной изменчивости — подход, основанный на первых принципах. Журнал пастбищ 30: 15–27.
    107. 107. Манкс С.А., Коркри Р., Фоли В.Дж. (1996) Характеристики древесных сумчатых сред обитания в полузасушливых лесах северного Квинсленда. Исследования дикой природы 23: 185–195.
    108. 108. Дэвис Н., Грамотнев Г., Сибрук Л., Брэдли А., Бакстер Г. и др.. (2013) Модели движения древесного сумчатого на границе ареала: пример коалы. Экология движения 1.
    109. 109. Мельцер А., Лэмб Д. ​​(1996) Использование среды обитания центральной колонией коал Квинсленда. В: Гордон Дж., Редактор. Коалы: исследования для управления. Брисбен, Квинсленд: Мировые исследования коал. 17–22.
    110. 110. Rangel-Negrin A, Alfaro JL, Valdez RA, Romano MC, Serio-Silva JC (2009) Стресс у обезьян-пауков Юкатаб: влияние условий окружающей среды на уровень кортизола в фекалиях в диких и содержащихся в неволе популяциях.Сохранение животных 12: 496–502.
    111. 111. Western D, Lindsay WK (1984) Сезонная динамика стада популяции слонов в саванне. Африканский экологический журнал 22: 229–244.
    112. 112. Spinage CA (1994) Слоны. Лондон: T&A D Poyser.
    113. 113. Катария Н., Катария А.К. (2004) Использование аналитов крови при оценке стресса из-за засухи у верблюдов. Журнал верблюжьей практики и исследований 11: 129–133.
    114. 114. Австралийская информационная система о почвенных ресурсах (2011 г.) Атлас почв Австралии.Австралия: CSIRO.
    115. 115. Департамент окружающей среды и управления ресурсами (2012) Почвы в Квинсленде. Правительство Квинсленда.
    116. 116. Гэри Дж. М., Мерфи Б. В. (2002) Прогнозирование распределения почвы, Объединенный департамент охраны земель и водных ресурсов (DLWC) и Австралийское общество почвоведения, технический плакат. Сидней: DLWC.
    117. 117. Wu Y, McAlpine CA, Seabrook LM (2012) Диетические предпочтения коал, Phascolarctos cinereus , на юго-западе Квинсленда в условиях влажной зимы, которой предшествовала сильная засуха.Австралийский зоолог 36: 93–102.
    118. 118. Huber S, Palme R, Arnold W (2003) Влияние сезона, пола и сбора образцов на концентрацию метаболитов кортизола в фекалиях у благородных оленей ( Cervus elaphus ). Общая и сравнительная эндокринология 130: 48–54.
    119. 119. Катария Н., Катария А.К. (2006) Эндокринные и метаболические реакции овец Марвари в засушливых районах. Словенские ветеринарные исследования 43: 135–142.
    120. 120. Кроутер М.С., Ланни Д., Лемон Дж., Сталенберг Э., Уилер Р. и др.(В печати) Климатический выбор среды обитания древесного листвора. Экография.
    121. 121. Degabriele R, Dawson TJ (1979) Метаболизм и тепловой баланс у древесного сумчатого животного, коалы. Журнал сравнительной физиологии B 134: 293–301.
    122. 122. Cavigelli SA (1999) Поведенческие паттерны, связанные с уровнями фекального кортизола в бедренной кости с кольцевидным хвостом у самок, Lemur catta . Поведение животных 57: 935–944.
    123. 123. Кавигелли С.А., Монфорт С.Л., Уитни Т.К., Мехреф Ю.С., Новотный М. и др.(2005) Частые серийные измерения кортикоидов в кале у крыс отражают циркадные ритмы и ритмы кортикостерона яичников. Журнал эндокринологии 184: 153–163.
    124. 124. Гойманн В., Восточный М.Л., Вахтер Б., Хонер О.П., Мостл Э. и др. (2001) Социальная, государственная и экологическая модуляция уровня кортикостероидов в фекалиях у самок пятнистых гиен, находящихся на свободном выгуле. Труды Лондонского королевского общества, B Biological Science 268: 2453–2459.
    125. 125. Möstl E, Maggs JL, Schrötter G, Besenfelder U, Palme R (2002) Измерение метаболитов кортизола в фекалиях жвачных животных.Сообщения о ветеринарных исследованиях 26: 127–139.
    126. 126. Молодой И.Р., Ренфри М.Б., Мезиано С., Шоу Г., Дженкин Г. и др .. (2011) Сравнительная физиология родов у млекопитающих: гормоны и роды у млекопитающих. В: Норрис Д.О., Лопес К.Х., редакторы. Гормоны и размножение позвоночных, Том 5 — Млекопитающие. США: Academic Press.
    127. 127. Бунстра Р. (2013) Экология стресса: союз дисциплин. Функциональная экология 27: 7–10.
    128. 128. Гордон Г., МакГриви Д., Лори Б. (1990) Популяции коал в Квинсленде: основные ограничивающие факторы.В: Lee AK, Handasyde KA, Sanson GD, редакторы. Биология коалы. Чиппинг Нортон, Новый Южный Уэльс, Австралия: Суррей Битти. 85–95.
    129. 129. Хэнгер Дж., Лоадер Дж. (2009) Инфекционные болезни коал: последствия для сохранения. Документ, представленный на конференции по сохранению коал в Лисморе. Лисмор.
    130. 130. Cork SJ, Braithwaite LW (1996) Доступность ресурсов, химическая защита эвкалипта и качество среды обитания сумчатых, поедающих листья. В: Гордон Дж., Редактор. Коалы: исследования для менеджмента Брисбенский симпозиум по коалам, 22–23 сентября 1990 г.Брисбен: Мировое исследование коал. 9–16.
    131. 131. Moore BD, Foley WJ (2000) Обзор кормления и выбора рациона коал ( Phascolarctos cinereus ). Австралийский зоологический журнал 48: 317–333.

    Физиологические неоднородности микробных популяций и их влияние на устойчивость к физическому стрессу | Фабрики микробных клеток

  • 1.

    Lencastre Fernandes R, Nierychlo M, Lundin L, Pedersen AE, Puentes Tellez PE, Dutta A, Carlquist M, Bolic A, Schapper D, Brunetti AC, Helmark S, Heins AL, Jensen AD, Nopens Я, Роттвитт К., Сита Н., Ван Эльзас Дж. Д., Нильсен PH, Мартинуссен Дж., Соренсен С. Дж., Ланц А. Е., Гернаи К. В.: Экспериментальные методы и методы моделирования для описания гетерогенности клеточной популяции.Biotechnol Adv. 2011, 29: 575-599. 10.1016 / j.biotechadv.2011.03.007

    CAS Статья Google ученый

  • 2.

    Эйвери С.В.: Индивидуальность микробных клеток и основные источники неоднородности. Nat Rev Microbiol. 2006, 4: 577-587. 10.1038 / nrmicro1460

    CAS Статья Google ученый

  • 3.

    Muller S, Harms H, Bley T: Происхождение и анализ неоднородности микробной популяции в биопроцессах.Curr Opin Biotechnol. 2010, 21. 10.-113.

    Артикул Google ученый

  • 4.

    Enfors SO, Jahic M, Rozkov A, Xu B, Hecker M, Jurgen B, Kruger E, Schweder T., Hamer G, O’Beirne D, Noisommit-Rizzi N, Reuss M, Boone L, Hewitt C, McFarlane C, Nienow A, Kovacs T, Trägårdh C, Fuchs L, Revstedt J, Friberg PC, Hjertager B, Blomsten G, Skogman H, Hjort S, Hoeks F, Lin HY, Neubauer P, Van der Lans R, Luyben К. и др.: Физиологические реакции на перемешивание в крупномасштабных биореакторах.J Biotechnol. 2001, 85: 175-185. 10.1016 / S0168-1656 (00) 00365-5

    CAS Статья Google ученый

  • 5.

    Hewitt CJ, Nebe-Von Caron G, Axelsson B., McFarlane CM, Nienow AW: Исследования, связанные с расширением масштабов периодической ферментации E. coli с подпиткой с высокой плотностью клеток с использованием многопараметрической проточной цитометрии: эффект изменения микросреды в отношении концентрации глюкозы и растворенного кислорода. Biotechnol Bioeng. 2000, 70: 381-390.10.1002 / 1097-0290 (20001120) 70: 4 <381 :: AID-BIT3> 3.0.CO; 2-0

    CAS Статья Google ученый

  • 6.

    Диас М., Эрреро М., Гарсия Л.А., Кирос С. Применение проточной цитометрии в промышленных микробных биопроцессах. Biochem Eng J. 2010, 48: 385-407. 10.1016 / j.bej.2009.07.013.

    Артикул Google ученый

  • 7.

    Маттанович Д., Борт Н.: Применение сортировки клеток в биотехнологии.Факт о микробной клетке. 2006, 5: 12-10.1186 / 1475-2859-5-12

    Статья Google ученый

  • 8.

    Лара А.Р., Галиндо Э., Рамирес О.Т., Паломарес Л.А.: Жизнь с неоднородностями в биореакторах: понимание влияния градиентов окружающей среды на клетки. Mol Biotechnol. 2006, 34: 355-381. 10.1385 / МБ: 34: 3: 355

    CAS Статья Google ученый

  • 9.

    Delvigne F, Boxus M, Ingels S, Thonart P: Эффективность перемешивания в биореакторе модулирует активность репортерного гена prpoS :: GFP в E.coli. Факт о микробной клетке. 2009, 8: 15-10.1186 / 1475-2859-8-15

    Статья Google ученый

  • 10.

    Bylund F, Collet E, Enfors SO, Larsson G: Образование градиента субстрата в крупномасштабном биореакторе снижает выход клеток и увеличивает образование побочных продуктов. Bioproc Eng. 1998, 18: 171-180. 10.1007 / s0044

    427.

    CAS Статья Google ученый

  • 11.

    Льюис Дж. Г., Лермонт Р. П., Уотсон К. Роль фазы роста и этанола в устойчивости Saccharomyces cerevisiae к стрессу замораживания-оттаивания.Appl Environ Microbiol. 1993, 59: 1065-1071.

    CAS Google ученый

  • 12.

    Klis FM, Boorsma A, De Groot PW: Конструирование клеточной стенки у Saccharomyces cerevisiae. Дрожжи. 2006, 23: 185-202. 10.1002 / год.1349

    CAS Статья Google ученый

  • 13.

    Гаш А.П.: Реакция на стресс окружающей среды: обычная реакция дрожжей на стрессы окружающей среды. Дрожжевые реакции на стресс.Отредактировано: Hohmann S, Mager WH. 2002, 11-70. Хохманн С. (редактор серии), Springer, Heidelberg,

    Google ученый

  • 14.

    Zakrzewska A, van Eikenhorst G, Burggraaff JE, Vis DJ, Hoefsloot H, Delneri D, Oliver SG, Brul S, Smits GJ: полногеномный анализ выживаемости дрожжевого стресса и приобретение толерантности для анализа центральной торговли разрыв между скоростью роста и клеточной устойчивостью. Mol Biol Cell. 2011, 22: 4435-4446. 10.1091 / mbc.E10-08-0721

    CAS Статья Google ученый

  • 15.

    Lidstrom ME, Konopka MC: Роль физиологической неоднородности в поведении микробной популяции. Nat Chem Biol. 2010, 6: 705-712. 10.1038 / nchembio.436

    CAS Статья Google ученый

  • 16.

    Феррер-Мираллес Н., Доминго-Эспин Дж., Корчеро Дж. Л., Васкес Е., Вильяверде А.: Микробные фабрики для рекомбинантных фармацевтических препаратов. Факт о микробной клетке. 2009, 8: 17-10.1186 / 1475-2859-8-17

    Статья Google ученый

  • 17.

    Cormack BP, Bertram G, Egerton M, Gow NA, Falkow S, Brown AJ: зеленый флуоресцентный белок, усиленный дрожжами (yEGFP), репортер экспрессии генов Candida albicans. Микробиология. 1997, 143: 303-311. 10.1099 / 00221287-143-2-303

    CAS Статья Google ученый

  • 18.

    Day RN, Davidson MW: Палитра флуоресцентных белков: инструменты для визуализации клеток. Chem Soc Rev.2009, 38: 2887-2921. 10.1039 / b

    6a

    CAS Статья Google ученый

  • 19.

    Regenberg B, Grotkjaer T, Winther O, Fausboll A, Akesson M, Bro C, Hansen LK, Brunak S, Nielsen J: Гены, регулируемые скоростью роста, оказывают глубокое влияние на интерпретацию профилей транскриптомов у Saccharomyces cerevisiae. Genome Biol. 2006, 7: R107-10.1186 / GB-2006-7-11-r107

    Статья Google ученый

  • 20.

    Фацио А., Джеветт М.К., Даран-Лапуджаде П., Мустакки Р., Усайте Р., Пронк Дж. Т., Уоркман С. Т., Нильсен Дж.: Контроль транскрипционного фактора зависимых от скорости роста генов в Saccharomyces cerevisiae: трехфакторный дизайн.BMC Genomics. 2008, 9: 341-10.1186 / 1471-2164-9-341

    Статья Google ученый

  • 21.

    Брауэр MJ, Huttenhower C, Airoldi EM, Rosenstein R, Matese JC, Gresham D, Boer VM, Troyanskaya OG, Botstein D: Координация скорости роста, клеточного цикла, реакции на стресс и метаболической активности дрожжей. Mol Biol Cell. 2008, 19: 352-367. 10.1091 / mbc.E07-08-0779

    CAS Статья Google ученый

  • 22.

    Warner JR, Vilardell J, Sohn JH: Экономика биосинтеза рибосом. Колд Спринг Харб Symp Quant Biol. 2001, 66: 567-574. 10.1101 / sqb.2001.66.567

    CAS Статья Google ученый

  • 23.

    Mateus C, Avery SV: Дестабилизированный зеленый флуоресцентный белок для мониторинга динамических изменений экспрессии дрожжевых генов с помощью проточной цитометрии. Дрожжи. 2000, 16: 1313-1323. 10.1002 / 1097-0061 (200010) 16:14 <1313 :: AID-YEA626> 3.0.CO; 2-O

    CAS Статья Google ученый

  • 24.

    Русталу Дж, Джоерс А., Луидалепп Х., Калдалу Н., Тенсон Т: деление клеток в культурах Escherichia coli отслеживается при разрешении отдельных клеток. BMC Microbiol. 2008, 8: 68-10.1186 / 1471-2180-8-68

    Статья Google ученый

  • 25.

    Славов Н., Ботштейн Д. Взаимодействие между реакцией скорости роста, метаболическим циклом и циклом деления клеток у дрожжей. Mol Biol Cell. 2011, 22: 1997-2009. 10.1091 / mbc.E11-02-0132

    CAS Статья Google ученый

  • 26.

    Ответ скорости роста. [http://genomics-pubs.princeton.edu/grr/].

  • 27.

    Sumner ER, Avery AM, Houghton JE, Robins RA, Avery SV: Зависимая от клеточного цикла и возраста активация Sod1p стимулирует формирование стрессоустойчивых клеточных субпопуляций в культурах клональных дрожжей. Mol Microbiol. 2003, 50: 857-870. 10.1046 / j.1365-2958.2003.03715.x

    CAS Статья Google ученый

  • 28.

    Брауэр М.Дж., Салдана А.Дж., Долински К., Ботштейн Д.: Гомеостатическая регулировка и метаболическое ремоделирование в культурах дрожжей с ограничением глюкозы.Mol Biol Cell. 2005, 16: 2503-2517. 10.1091 / mbc.E04-11-0968

    CAS Статья Google ученый

  • 29.

    Cipollina C, Alberghina L, Porro D, Vai M: SFP1 участвует в модуляции размера клеток в условиях респироферментативного роста. Дрожжи. 2005, 22: 385-399. 10.1002 / год.1218

    CAS Статья Google ученый

  • 30.

    Ando A, Nakamura T, Murata Y, Takagi H, Shima J: Идентификация и классификация генов, необходимых для устойчивости к стрессу замораживания-оттаивания, выявленные с помощью полногеномного скрининга штаммов с делецией Saccharomyces cerevisiae.FEMS Yeast Res. 2007, 7: 244-253. 10.1111 / j.1567-1364.2006.00162.x

    CAS Статья Google ученый

  • 31.

    Delvigne F, Brognaux A, Francis F, Twizere JC, Gorret N, Sorensen SJ, Thonart P: утечка зеленого флуоресцентного белка (GFP) из микробных биосенсоров дает полезную информацию для оценки эффекта уменьшения масштаба. Biotechnol J. 2011, 6: 968-978. 10.1002 / biot.201000410

    CAS Статья Google ученый

  • 32.

    Kneen M, Farinas J, Li Y, Verkman AS: Зеленый флуоресцентный белок как неинвазивный индикатор внутриклеточного pH. Biophys J. 1998, 74: 1591-1599. 10.1016 / S0006-3495 (98) 77870-1

    CAS Статья Google ученый

  • 33.

    Ван Хук П., Ван Дейкен Дж. П., Пронк Дж. Т.: Влияние удельной скорости роста на ферментативную способность пекарских дрожжей. Appl Environ Microbiol. 1998, 64: 4226-4233.

    CAS Google ученый

  • 34.

    Карлсен М., Йохумсен К.В., Эмборг С., Нильсен Дж.: Моделирование роста и продукции протеиназы А в непрерывных культурах рекомбинантных Saccharomyces cerevisiae. Biotechnol Bioeng. 1997, 55: 447-454. 10.1002 / (SICI) 1097-0290 (19970720) 55: 2 <447 :: AID-BIT22> 3.0.CO; 2-C

    CAS Статья Google ученый

  • 35.

    Flikweert MT, Kuyper M, van Maris AJ, Kotter P, van Dijken JP, Pronk JT: анализ устойчивого и переходного состояния роста и продукции метаболитов в штамме Saccharomyces cerevisiae с пониженной активностью пируват-декарбоксилазы .Biotechnol Bioeng. 1999, 66: 42-50. 10.1002 / (SICI) 1097-0290 (1999) 66: 1 <42 :: AID-BIT4> 3.0.CO; 2-L

    CAS Статья Google ученый

  • 36.

    Джордж С., Ларссон Г., Олссон К., Энфорс С.О .: Сравнение производительности процесса производства пекарских дрожжей в лабораторных и производственных масштабах. Bioproc Eng. 1998, 18: 135-142. 10.1007 / PL00008979.

    CAS Статья Google ученый

  • 37.

    Порро Д., Зауэр М., Брандуарди П., Маттанович Д.: Производство рекомбинантного белка в дрожжах. Mol Biotechnol. 2005, 31: 245-259. 10.1385 / МБ: 31: 3: 245

    CAS Статья Google ученый

  • 38.

    Casabadan MJaC SN: Анализ сигналов генного контроля путем слияния ДНК и клонирования в Escherichia coli. J Mol Biol. 1980, 138: 179-207. 10.1016 / 0022-2836 (80) -1

    Артикул Google ученый

  • 39.

    van Dijken JP, Bauer J, Brambilla L, Duboc P, Francois JM, Gancedo C, Giuseppin ML, Heijnen JJ, Hoare M, Lange HC, Madden EA, Niederberger P, Nielsen J, Parrou JL, Petit L, Porro D, Reuss M, Van Riel N, Rizzi M, Steensma HY, Verrips CT, Vindelov J, Pronk JT: межлабораторное сравнение физиологических и генетических свойств четырех штаммов Saccharomyces cerevisiae. Enzyme Microb Technol. 2000, 26: 706-714. 10.1016 / S0141-0229 (00) 00162-9

    CAS Статья Google ученый

  • 40.

    Watson N: новая версия последовательности плазмиды pBR322. Ген. 1988, 70: 399-403. 10.1016 / 0378-1119 (88)

    -0

    CAS Статья Google ученый

  • 41.

    Боливар Ф., Родригес Р.Л., Грин П.Дж., Бетлах М.С., Хейнекер Х.Л., Бойер Х.В., Кроса Дж. II. Многоцелевая система клонирования. Ген. 1977, 2: 95-113. 10.1016 / 0378-1119 (77)

    -2

    CAS Статья Google ученый

  • 42.

    Suga M, Isobe M, Hatakeyama T: Криоконсервация компетентных интактных дрожжевых клеток для эффективной электропорации. Дрожжи. 2000, 16: 889-896. 10.1002 / 1097-0061 (200007) 16:10 <889 :: AID-YEA582> 3.0.CO; 2-R

    CAS Статья Google ученый

  • 43.

    Gari E, Piedrafita L, Aldea M, Herrero E: набор векторов с регулируемой тетрациклином промоторной системой для модулированной экспрессии генов в Saccharomyces cerevisiae. Дрожжи. 1997, 13: 837-848.10.1002 / (SICI) 1097-0061 (199707) 13: 9 <837 :: AID-YEA145> 3.0.CO; 2-T

    CAS Статья Google ученый

  • 44.

    Murray JA, Scarpa M, Rossi N, Cesareni G: антагонистические контроли регулируют количество копий плазмиды дрожжей 2 mu. EMBO J. 1987, 6: 4205-4212.

    CAS Google ученый

  • 45.

    Verduyn C, Postma E, Scheffers WA, Van Dijken JP: Влияние бензойной кислоты на метаболические потоки в дрожжах: исследование в непрерывном культивировании на регуляцию дыхания и алкогольного брожения.