Филогенез человека это: Филогенез — это… Что такое Филогенез?

Филогенез — это… Что такое Филогенез?

филогенез — филогенез …   Орфографический словарь-справочник

филогенез — (от греч. phyle род, племя, вид и genos происхождение) историческое формирование группы организмов. В психологии Ф. понимается как процесс возникновения и исторического развития (эволюции) психики и поведения животных; возникновения и эволюции… …   Большая психологическая энциклопедия

ФИЛОГЕНЕЗ — [Словарь иностранных слов русского языка

ФИЛОГЕНЕЗ — ФИЛОГЕНЕЗ, филогенеза, муж. (от греч. phyle племя и genesis происхождение) (биол.). Процесс развития органического мира в целом или отдельных его групп. Филогенез растений. Филогенез позвоночных. Филогенез млекопитающих. Толковый словарь Ушакова …   Толковый словарь Ушакова

ФИЛОГЕНЕЗ — (от греч. phýlon род, племя и …генез), филогения, процесс истории, развития как организмов в целом, так и отдельных таксономических групп: царств, типов, классов, отрядов, семейств, родов, видов. Исследование филогенеза необходимо для… …   Экологический словарь

ФИЛОГЕНЕЗ — (от греческого phylon род, племя и…генез), процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств. Филогенез изучается в единстве и… …   Современная энциклопедия

ФИЛОГЕНЕЗ — (от греч. phylon род племя и …генез), процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств. Филогенез изучается в единстве и… …   Большой Энциклопедический словарь

Филогенез — (от греческого phylon род, племя и …генез), процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств. Филогенез изучается в единстве и… …   Иллюстрированный энциклопедический словарь

Филогенез — (от греч. phyle род, племя и genesis рождение, происхождение) понятие, введенное Э. Геккелем в 1866 г. для обозначения изменения в процессе эволюции различных форм органического мира, т.е. видов …   Психологический словарь

ФИЛОГЕНЕЗ — (от греч. phylon род, племя и …генез), филогения, историч. развитие мира живых организмов как в целом, так и отд. таксономич. групп: царств, типов (отделов), классов, отрядов (порядков), семейств, родов, видов. Термин Ф. введён Э. Геккелем… …   Биологический энциклопедический словарь

ФИЛОГЕНЕЗ —         (от греч. род, племя, вид и происхождение), процесс формирования некоторой систематич. группы организмов (таксона). Термин введён в 1866 Э. Геккелем для обозначения процесса становления органич. мира в целом. В ходе позднейшей… …   Философская энциклопедия

Филогенез человека

Филогенез человека, т. е. развитие его как вида, как разновид­ности живого вещества, имеет чрезвычайно долгую историю. Он осуществляется как целостный эволюционный процесс, в результа­те которого произошло превращение антропоида в человека ра­зумного. Существуют различные теории о первопричине этого про­цесса. Глобальным его источником признается Солнце, влияющее на ритмы изменений природы, внутренний ритм жизни любого живого существа, на ритм социальных процессов и пр. (Л. Н. Гумилев, В.И.Вернадский, А.Л.Чижевский и др.). При этом в ка­честве эволюционных механизмов рассматриваются биологическое наследование, социальное наследование, сознательная активность человека во взаимодействии с природой и обществом.

До последнего времени считалось, что эволюция человека за­вершена, а эволюционные механизмы уже служат не изменению вида, а лишь его сохранению. Действительно, многочисленные данные подтверждают: организм современного человека в основ­ном таков же, как и 3,5 тыс. лет назад; не меняются его базовые потребности и пр. Однако современная генетика доказывает: в ДНК человека заложена возможность его непрерывной эволюции как вида, т. е. филогенез — процесс продолжающийся.

Современная наука утверждает, что филогенез подчинен зако­нам конвергенции: взаимодействия, взаимопроникновения при­родных и социокультурных процессов — и возможен, только если человек совершает сознательную перестройку своего эволюцион­ного процесса.

По мнению Н. Н.Моисеева., человечество уже успешно совер­шило две такие перестройки.

Первая произошла в эпоху палеолита — древнейшего периода каменного века. Вторая — в неолите (VI—II тысячелетие до н., э.). Обе они были связаны с кризисом внешних условий бытия, с экологическими катастрофами, грозившими полным уничтоже­нием предков современного человека. Обе они вызвали их созна­тельные целенаправленные действия, результатом которых вся­кий раз оказывалось не только предотвращение истощения природных ресурсов, не просто сохранение вида, но принципи­альное изменение эволюционного процесса.

В первом случае антропоиды сумели сформулировать опреде­ленные правила совместной жизни, и это привело к некоторым изменениям внешнего облика антропоидов, к прекращению ес­тественного отбора на уровне организмов — он действовал теперь на уровне племен, народов, цивилизаций. Во втором — человек перешел к оседлому образу жизни. Вторая перестройка не только вновь повлияла на антропологический облик человека. Она вызва­ла к жизни новые способности, реализовала скрытые до той поры созидательные возможности людей, изменила пространство их бытия, усилила влияние культурной среды на человека.

И та и другая перестройка оказались возможны лишь потому, что люди действовали совместно, сознательно изменяли свой образ жизни и самих себя на основе общепризнанных ценностей и табу, т. е. они развивались как существа нравственные, духовные.

В настоящее время, как считает Н. Н. Моисеев, человечество стоит на пороге третьей перестройки своего эволюционного про­цесса. Действительно, проблема вымирания человечества вновь

стала актуальной. Катастрофическое состояние экологии плане­ты, истощение возможностей биосферы по удовлетворению все возрастающих потребностей человека всерьез ставят вопрос о выживании не только человека, но и всего живого на Земле.

Люди давно осознали необходимость создания экологических ниш, затем новых, ресурсосберегающих, экологически чистых технологий. Но сегодня этого недостаточно. Человек должен со­знательно изменить самого себя. Ему необходимо научиться со­гласовывать свои потребности с убывающими ресурсами плане­ты, подчинить свою жизнь новым и жестким ограничениям. Он должен осознать всесвязанность населения земного шара. Ему пред­стоит превратить свой духовный мир из «надстройки» в определя­ющий фактор развития человека как вида, вновь усилить ориен­тацию на нравственный аспект своего бытия.

Нельзя не признать, что этот процесс уже начался, хотя тен­денции его осуществления носят не столько поступательный, сколько колебательный, непоследовательный характер. Зарожда­ется «коллективный общепланетарный мозг», проявляется кол­лективная воля, создается общепланетарная социальная память, формируется общечеловеческая шкала ценностей и вырабатыва­ются правила ее защиты и сохранения.

Сложность осуществления третьей перестройки эволюционно­го процесса человека состоит в том, что на нее не отпущены мил­лионы лет, как в первом и втором случаях. Она должна осуще­ствиться в очень короткие сроки, что повышает значимость осо­знания человеком своей природы и сущности своего развития.

Филогенез

Филогенез — историческое развитие видов.[ …]

Филогенез человека представляют, исходя из дарвиновского положения, в соответствии с которым предками человека были обезьяноподобные существа, а развитие человека и человекообразных обезьян представляло собой не последовательные степени, а параллельные ветви эволюции, характеризующиеся глубоким расхождением с эволюционной точкой зрения. Ч. Дарвин называл современных человекообразных обезьян двоюродными братьями и сестрами человека. Однако это сравнение не совсем верно, ибо в наше время гоминид и понгид считают дальними родственниками, у которых вымерли промежуточные ветви, т. е. человек произошел от каких-то животных, одна ветвь которых ведет к современным высшим обезьянам, вторая — к человеку.[ …]

Филогенез растений — процесс эволюционного развития растительных организмов, принадлежащих к определенному таксону. Филогенез складывается из исторической последовательности родственных онтогенезов, прошедших контроль естественного отбора.[ …]

ФИЛОГЕНЕЗ [гр. phyle племя, род, вид + genesis происхождение] — процесс исторического развития мира организмов, их видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств.[ …]

Филогенез — историческое развитие вида, к которому данный организм принадлежит.[ …]

Сб. материалов конференции по вопросам биохимии.[ …]

Стараясь понять филогенез криптопемиевых, ученые исходят из того, что различные направления развития в порядке (впрочем, как и во всем классе флоридеевых) находят отражение прежде всего в характере строения женской половой системы и в особенностях развития гонимобласта.[ …]

Значение полового процесса в филогенезе заключается в том, что при оплодотворении образуются организмы с двойственной наследственностью, а это обеспечивает их большую устойчивость и приспособляемость к постоянно изменяющимся условиям жизни.[ …]

Принцип дивергенции Ч. Дарвина: филогенез любой группы сопровождается разделением ее на ряд филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от среднего исходного состояния.[ …]

Современные классификации и схемы филогенеза организмов, несмотря на их умозрительность, побуждают исследователей по-новому относиться к накопленному экспериментальному материалу и систематизировать его с определенных позиций, а не по случайным признакам.[ …]

Кожное дыхание как самое первичное в филогенезе и онтогенезе затем сменяется специальным, жаберным дыханием, но все же известную» роль продолжает играть до конца жизни рыбы.[ …]

Возникновение механизмов приспособления в филогенезе, классификация этих процессов представлены в работах Тимофеева-Ресовского (1969,1977), Слонима и других исследователей.[ …]

В противоположность онтогенезу видовой категорией является филогенез (от греч. phyle — племя, genesis — развитие) под которым со времен Э. Геккеля, впервые обосновавшего этот термин, понимают историю возникновения и развития вида (животных или растений). Между онтогенезом и филогенезом существует тесная связь, которая отражена в так называемом биогенетическом законе (Э. Геккель, Ф. Мюллер), который, как показали исследования, в принципе справедлив. Поскольку онтогенез индивидуума определяется определенными чертами филогенетического развития вида, к которому принадлежит данный индивидуум, то можно сказать, что онтогенез является основой филогенеза, с одной стороны, и результатом филогенеза — с другой.[ …]

Процесс разделения экскреторной и половой систем, наблюдаемый в филогенезе вслед за установлением тесной связи этих двух систем органов, является характерной особенностью эволюции их у рыб. При этом можно выделить две группы рыб, два пути, по которым проходит обособление мочевых и: половых органов.[ …]

Параллельное развитие органов воспроизведения и мочеотделения в филогенезе и тесное взаимодействие их в онтогенезе у животных вызывает необходимость совместного рассмотрения их строения и особенностей функционирования.[ …]

Важнейшей биологической особенностью зиготы является способность повторять филогенез — путь исторического развития, пройденный предками. В связи с этим онтогенез (индивидуальное развитие организма) представляет собой краткое повторение исторического развития вида. Проблема соотношения онтогенеза и филогенеза была рассмотрена Ч. Дарвины-м. Он считал, что эволюционные изменения видов в живой природе имеют в своей основе изменения, произошедшие в индивидуальном развитии, В 1866 г. Э. Геккель сформулировал биологический закон: онтогенез есть краткое .повторение филогенеза. Он утверждал, чти филогенез — единственная причина онтогенетического развития. Признание одностороннего влияния филогенеза на онтогенез -ошибочная точка зрения. Крупнейший эволюционист А. Н. Се-верцов неоднократно подчеркивал, что под филогенезом сладу ел понимать ряд исторически отобранных онтогенезов. Онтогенез не только результат филогенеза, но и его основа. В филогенезе гя бираются, концентрируются и закрепляются те изменения, которые возникали в онтогенезе многих «поколений и обеспечивали возможность существования вида, его развитие. Филогенез реализуется в онтогенезе через наследственность и составляет основу онтогенеза, он направляет онтогенез по пути, пройденному предками.[ …]

Монадная структура многими альгологами принимается за первичную и исходную в филогенезе водорослей, однако имеется достаточно веских оснований считать ее вторичной, образовавшейся из амебоидной. Во всяком случае, несомненно, что монадная структура в процессе эволюции водорослей оказалась весьма прогрессивной и сохранилась у них на стадиях размножения вплоть до наиболее сложно организованных форм.[ …]

Единство, взаимосвязь и взаимообусловленность индивидуального (онтогенеза) и исторического развития (филогенеза) вида лежат в основе эволюции живой природы.[ …]

Происхождение, специализация и объединение клеток в ткани есть категории исторические, ибо они возникли в ходе филогенеза. Однако объяснение этих категорий чрезвычайно затруднено, поскольку между клетками прокариотических и эукариотических организмов существуют важные различия. Тем не менее известно несколько гипотез.[ …]

При установлении жизненных форм следует учитывать лишь адаптивные к данным условиям среды, а не все обусловленные филогенезом, морфологические или биологические признаки.[ …]

Современный онтогенез организмов сложился в течение длительной эволюции, в результате их исторического развития — филогенеза. Не случайно этот термин ввел Э. Геккель в 1866 г., так как для целей экологии необходима реконструкция эволюционных преобразований животных, растений и микроорганизмов.[ …]

Элементы здорового образа жизни, формирующие ребенка, возникают еще до его рождения и закладываются родителями и затем в процессе жизни и деятельности ребенка (филогенезе). Здоровый образ жизни несовместим с вредными привычками: употреблением алкоголя, других опьяняющих и наркотических веществ, курением табака, сквернословием, сосанием пальца (у малышей), привычкой грызть ручку, облизывать губы, громко разговаривать и другими способами насилия над развитием личности.[ …]

Термин этот введен в 1866 г. немецким зоологом Е. Геккелем, сформулировавшим известное положение, согласно которому онтогенез является кратким повторением (рекапитуляцией) филогенеза, Онтогенез и филогенез — это процессы взаимосвязанные, так как филогенез представляет собой не что иное, как исторический ряд, непрерывную цепь сменяющихся определенных оитогенезов. В основе исторического (филогенетического) развития и изменения животных и растений лежат изменения их онтогенезов.[ …]

Можно полагать, что морфологический характер останется и далее главным опознавательным признаком при классификации и идентификации растений, хотя это и мало что говорит нам о филогенезе.[ …]

Систематика низших организмов совершенствуется крайне слабо. Объясняется это значительной бедностью морфологических и цитологических признаков у микробов, а также трудностями в изучении филогенеза этих существ.[ …]

В эволюции экосистем происходит не только повышение устойчивости биотических сообществ. Подобно тому как индивидуальное развитие организма (онтогенез) представляет собой краткое повторение филогенеза, так и эволюция экосистем повторяется в их сукцессионном развитии. Если мы сравним структуру экосистем в ранние и поздние геологические эпохи, то увидим, что в эволюции экосистем увеличивается их видовое разнообразие, замыкаются биогеохимические циклы, растет способность видов обеспечивать равномерное распределение ресурсов внутри системы и препятствовать их выходу из нее. Так же как в эволюции видов общее прогрессивное развитие сопровождается усложнением отдельных форм, так и в эволюции экосистем возникают такие экосистемы, которые регулируются К-отбором и осуществляют более совершенное перераспределение ресурсов.[ …]

ЗАКбн БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ (Э. Геккеля и Ф. Мюллера) — организм в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет (в сокращенном и закономерно измененном виде) историческое (эволюционное) развитие его вида (филогенез).[ …]

Биогенетический закон (Э. Геккеля и Ф. Мюллера): каждая особь на ранних стадиях онтогенеза повторяет некоторые основные черты строения своих предков, иначе говоря, онтогенез (индивидуальное развитие) есть краткое повторение филогенеза (эволюционного развития).[ …]

Взаимосвязь между развитием живого в историко-эволюционном плане и индивидуальным развитием организма сформулирована Э. Геккелем в виде биогенетического закона: онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение филогенеза данного вида. Иными словами, вначале в утробе матери (у млекопитающих и др.), а затем появившись на свет индивид в своем развитии повторяет в сокращенном виде историческое развитие своего вида.[ …]

Индивидуальное развитие животных и растений иначе называется онтогенезом. Термин «онтогенез» (от греческого ontos — сущее и gene-sis — происхождение, развитие) понимается как процесс (история) индивидуального развития организма в отличие от филогенеза — истории развития (эволюции) мира животных и растений (их типов, классов, отрядов, семейств, родов, видов, а в отношении домашних животных и пород).[ …]

Эволюционные линии, или филогенетическое развитие, внутри папоротникообразных и голосемянных определены сравнительно хорошо, главным образом благодаря наличию сравнительно полной информации об ископаемых растениях этих классов. Однако филогенез покрытосемянных растений, к сожалению, все еще в значительной мере не разгадан из-за скудности палеоботанической информации. Поскольку все семенные растения (голосемянные и покрытосемянные) могли эволюционировать от общего предка, многие растения, с которыми садовод повседневно сталкивается, являются, по-видимому, результатом происхождения с модификациями.[ …]

Живые организмы на нашей планете появились, эволюционировали и живут в ионизированной среде — воздухе. Поэтому будет вполне законным допустить, что ионизация воздуха является одним из условий нормального развития высокоорганизованной жизни. В историческом плане филогенеза естественные аэроионы сыграли огромную роль. Построив себе жилища, человек лишил себя нормального ионизированного воздуха, он извратил эту естественную для него среду и вступил в конфликт с природой своего организма.[ …]

Огромное действие на формирование конституции оказывает искусственный отбор, осуществляемый человеком в определенных условиях кормления и содержания животных. Еще Ч. Дарвин указывал, что под влиянием отбора в процессе смены поколений изменяются общие, установившиеся в филогенезе организма соотношения и взаимосвязь органов и тканей, то есть происходит формирование различных типов конституции. Е. А. Богданов писал: «Главнейшей причиной образования типов конституции является совокупность мероприятий по подбору, кормлению, содержанию, клонящих к получению скота различной продуктивности». Конституциональные типы формируются в процессе филогенеза. Их становление происходит в онтогенезе под влиянием наследственности и определенных условий внешней среды.[ …]

Систематика грибов. В микологии все грибы разделяют по ряду морфолого-биологических признаков на низшие и высшие. К низшим принадлежат два класса: а) архимицеты, не имеющие мицелия и живущие в водной среде, и б) фикомицеты, часть из которых еще ведет водный образ жизни и часть в процессе филогенеза уже перешла к сухопутному существованию. Размножаются фикомицеты спорами бесполым и половым путем. При бесполом размножении споры образуются в специальных шарообразных органах — спорангиях, расположенных на длинных отростках мицелия — спорангиеносцах, имеющих длину от десятков до сотен микрон. Каждый спорангий содержит от нескольких десятков до 300—500 спор. У фикомицетов типичный нитчатый мицелий, однако он не имеет клеточного строения, не септированный.[ …]

Вначале эволюция шла очень медленно. Первыми и единственными живыми обитателями Земли в течение 3 млрд лет были микроорганизмы. Многоклеточные появились после четырех пятых времени начала существования Земли. Эволюция человека заняла несколько последних миллионов лет. Центральным моментом эволюции является филогенез (от греч. phyle — племя, genesis — развитие), — процесс возникновения и развития вида, т. е. эволюцию вида.[ …]

Одно и то же астрономическое время, взятое для измерения длительности опыта, будет весьма не равнозначным. Так, например, если возьмем продолжительность опыта 4 дня, то за это ■время бактерии смогут дать несколько десятков поколений, из • них отберуются особи, наиболее резистентные, которые, в свою / «очередь, дадут новые генерации с измененной устойчивостью к токсиканту. Следовательно, в данном случае мы имеем дело уже с влиянием токсического вещества на филогенез бактерий, а не на их онтогенез. За этот же срок опыта рыба, которая, допустим, -созревает на четвертый год своей жизни, пройдет только Узв5 часть до начала созревания, а по отношению ко всей длительности своего онтогенетического развития еще значительно меньше. Когда мы берем одинаковое время испытаний для организмов с разной длительностью онтогенетического развития, то мы получаем результаты различной биологической значимости и поэтому не можем их сравнивать между собой, когда хотим определить, какой организм чувствительнее, а какой нет. Для таких -случаев сравнения необходимо брать одинаковое биологическое время. Последнее не совпадает с астрономическим.[ …]

Для клеток многоклеточных организмов характерна специализация и объединение, в результате которых они образуют структуры, получившие название тканей, из которых формируются органы. Впервые термин «ткань» был использован англичанином Н. Грю еще в 1671 г. С тех пор эти системы стали предметом изучения ученых — гистологов многих поколений. В наше время под тканью понимают систему объединенных клеток и их производных, выполняющих сходные специализированные функции. К этому следует добавить, что ткани являются результатом развития живых форм в ходе филогенеза и онтогенеза.[ …]

Разноречивые мнения о наличии и функциональном значении ФСГ-подобного компонента в гипофизе рыб свидетельствуют, видимо, о том, что рыбы относятся к животным, у которых ФСГ, появляющийся в процессе эволюции позвоночных, еще не играет существенной роли в механизме стимуляции гаметогенеза. Обнаружение признаков присутствия ФСГ у амфибий (Pizarro, Burgos, 1963; Hoar, 1964), а также многочисленные факты активного участия этого гормона в репродуктивном процессе у более высокоорганизованных Tetrápodo, (Eik-Nes, 1964, и др.) позволяют думать, что ФСГ приобретает существенное физиологическое значение в механизме регуляции половым циклом в филогенезе позвоночных лишь с выходом их на сушу (Hoar, 1965).[ …]

Роль внешней среды в развитии растительных организмов, чрезвычайно велика: природа постоянно дает нам красочные картины изменений, совершающихся в растительном и животном мире в различные времена года, а многочисленные опыты вскрывают исключительно интересные и топкие связи между ходом изменений внешних условий и внутренних процессов. Одпако центр тяжести процессов онтогенеза и геперативного развития лежит не во внешней среде, а внутри самих растений и источником их саморазвития являются движущие силы, возникающие в тех основных противоречивых процессах, которые определяют их существование и развитие. В онтогенезе — это ассимиляция и диссимиляция, физиологические изменения и формообразовательные процессы, старение и омоложение, вегетативный рост и репродуктивное развитие; в филогенезе — наследственность и изменчивость; в эволюции — филогенез и оитогепез [Чайлахян, 19596].[ …]

И здесь уместно привести цитату из Р. Риклефса: «Если мы хотим достичь какого-то согласия с Природой, то нам в большинстве случаев придется принимать ее условия…». Эти условия основаны на законах, которым подчинены все процессы и явления в природе, и с которыми человеческому обществу рано или поздно придется считаться тоже. В свое время развитию экологического мышления в России способствовала небольшая популярная книга американского журналиста Б. Коммонора «Замыкающийся круг”. В ней автор формулирует 4 закона, среди которых наиболее важным для будущего человечества представляется закон с коротким названием: ’’Природа знает лучше”. В настоящее время очевидно, что этот закон был просмотрен не только в СССР, но и во всем мире. Если мы бросим ретроспективный взгляд, то легко увидим, что подобно тому, как онтогенез есть краткое повторение филогенеза (биогенетический закон), так и эволюция Органического Мира вкратце повторяется в ходе сукцессии. Он означает, что при загрязнении или ином шоковом антропогенном воздействии вектор развития экосистем меняется на противоположный. В этом суть закона. Он означает, что есть вещи, которые необходимо знать, занимаясь практическим природопользованием, и которые следует класть в основу экологического образования.[ …]

Приматы и этапы эволюции человека

Антропогенез – наука, которая изучает основные этапы эволюции человека. Согласно палеонтологическим данным, примерно 30-35 млн лет назад от примитивных древних насекомоядных млекопитающих отделилась группа, от которых произошли приматы.

От приматов отделилась одна ветвь, от которой произошли предки человекообразных обезьян – парапитеки.

Эти небольшие группы животных вели древесный образ жизни, питались насекомыми и растениями. В дальнейшем от парапитеков произошли гиббоны и орангутанги, а также вымершая ветвь древесных обезьян – дриопитеки.

Примерно 25 миллионов лет назад произошло значительное изменение в человеческом роду. Дриопитеки разделились на две абсолютно независимые ветви, которые и стали основополагающими для такого понятия как основные этапы эволюции человека.

Одна ветвь (понгиды) осталась жить на деревьях, а вторая (гоминиды) спустилась на землю.

В развитии гоминид выделяют пять основных этапов.

Первый из них – стадия протантропа, которая проходила примерно 9 миллионов лет назад. В это время выделяется особая группа прямоходячих – австралопитеки. Они стали основной переходной формой от обезьян к человеку.

В это же время австралопитеки начинают активно осваивать первые орудия труда, которыми становятся обычные палки, кости убитых животных и камни. Все больше и больше предков человека объединяются в стада.

Вторая стадия – человек умелый. Это первая стадия формирования типа современного человека. Проходила она примерно 2-2,5 миллиона лет назад. Постепенно увеличивается объем мозга и подвижность всего тела.

Развиваются лицевые мышцы и формируется современное лицо, с меньшим количеством обезьяноподобных гримас. Вместе с ростом мозговой деятельности развивается и культура выращивания зерновых. Для этого изготавливаются орудия труда.

Дальше идет эра питекантропа. Основным показателем этой эры считается разделение людей на большие стада и заселение континентов. Были освоены Африка, Китай и Европа. Именно в этот период (1-1,3 миллиона лет тому назад) был освоен огонь. Объем мозга увеличивается до 1200 см³, что приводит к формированию речи.

Четвертая стадия – неандерталец. Объем мозга практически не меняется, но зато активно развивается его деятельность. Орудие труда изготавливаются на достаточно высоком уровне, развиваются разные виды речи. Появляются отдельные семьи. Этот период проходит между 200 и 500 тысячами лет назад.

Последней стадией развития человека стал кроманьонец. В этот период (40-50 тысяч лет назад) окончательно формируется облик современного человека. Появляется структура современного общества и происходит одомашнивание животных.

Филогенез личности. Человек как биологический объект. — Студопедия

Филогенез – историческое развитие психики – трактуется в учебниках двояко. В первом случае он касается только человека, когда прослеживается эволюция психики только у человеческого рода – от австралопитека до Homo sapiens. Во втором случае он понимается чрезмерно широко и тогда в исторический очерк включают также предшествующие человеку формы психического – от растений, когда оно еще только зарождается, к животным, а от них к человеку. Человек – социобиологический индивид, высшая ступень живых организмов на Земле, результат сложной и длительной биологической эволюции, предпосылка и субъект эволюции культурной. Биологическая эволюция длилась неизмеримо дольше культурной – 2,5 млн лет. Развитие человека 40 тыс. лет назад прекратилось. К этому времени сформировались те фундаментальные признаки, которые и сегодня отличают его от других животных: прямохождение, крупный мозг, наличие второй сигнальной системы, мышление, язык и сознание, более продолжительное детство, овладение орудиями труда и огнем.Развитие человека можно представить как процесс вытеснения биологического начала иным, небиологическим. Биологически передние конечности человека не приспособлены к тому, что бы держать ложку или карандаш, застегивать пуговицы или перебирать клавиши рояля. Они превращаются в чувствительные инструменты пианиста только в процессе культурной эволюции. Онтогенез касается индивидуального развития человека в течение одной среднетипичной жизни. Его этапами служат возрасты жизни, а не исторические эпохи, как в филогенезе. Онтогенез измеряется годами и десятилетиями. Филогенез – происхождения человеческого рода от ископаемых приматов, а это более 7 млн лет – измеряется миллионами лет. В психологии под филогенезом понимается процесс изменения психики как продукта эволюции. Любые филогенетические преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей. Онтогенез – развитие индивида в отличие от развития вида (филогенеза). Филогенез имеет не только психологическую, но и социальную составляющую, поскольку касается исторического развития в ряду поколений. Животным свойственны восприятие, эмоции, мотивации, непроизвольная память, научение и т. д. Яркий пример – поведение человека в состоянии аффекта, например ярости: Homo sapiens в нем как бы уснул, зато во всей красе проснулось животное начало. Это означает, что его высшие нервные структуры почти не задействованы, и он подчиняется лишь безусловным рефлексам. Следовательно, в такие минуты человек теряет статус «высшего существа». Очень многое роднит человека с животными. Как и высшие животные – волки, львы, обезьяны – человек передвигается на специальных отростках, называемых конечностями; имеет в принципе ту же пищеварительную систему; испытывает боль, чувство голода, жажды и иные физиологические позывы; размножается путем спаривания особей противоположного пола; охотится на животных или собирает растения, чтобы прокормить себя, и т. п. Специалисты установили, что «инстинкты» борьбы, избегания опасности, защиты молодняка, даже получения и предоставления сексуального удовлетворения свойственны и животным, и людям.

Филогенез повторяет онтогенез. Миссия России. Национальная доктрина

Филогенез повторяет онтогенез

Общество состоит из людей, поэтому в общественном развитии существуют закономерности аналогичные закономерностям процесса развития человека. Однако полностью биологизировать процесс развития общества нельзя. Например, нет никаких оснований считать, что каждая цивилизация проходит по однотипному циклу развития, а затем умирает. В этом случае биологические механизмы развития человека неоправданно переносятся на процесс развития цивилизации. Никаких универсальных законов ведущих любую цивилизацию к угасанию нет, как не существует для общества в целом, например, периодов полового созревания или менопаузы.

Общество биологическим организмом не является, и, тем не менее, являясь социальным организмом, состоящим из людей, в своем развитии имеет некоторые аналогии с развитием человека.

Человек ко многому стремится, многого достигает, но все это происходит не сразу. Каждый человек учится в школе, но может ребенок поступить в школу в два года? Чтобы учиться в школе, необходимо быть готовым к этому, пройти определенные этапы в своем развитии, например, надо научиться говорить.

То же самое характерно и для процесса развития общества. Обладая безграничными потребностями, общество постепенно идет по пути их удовлетворения, проходит закономерные этапы в своем развитии на пути к своему совершенству.

В биологии существует биогенетический закон (Э. Геккель), согласно которому, индивидуальное развитие особи (онтогенез) является коротким и быстрым повторением важнейших этапов эволюции вида (филогенеза). Например, зародыш человека похож вначале на рыбу, потом на земноводное и т. д., т. е. зародыш повторяет в своем развитии все этапы эволюции жизни. Кратко формулировка этого закона звучит следующим образом, онтогенез повторяет филогенез[32].

Биогенетический закон

По отношению к процессу развития социума можно сформулировать другую закономерность, биосоциальную – филогенез общества повторяет онтогенез человека. Упрощенно говоря, человечество в своем развитии проходит некоторые стадии, схожие со стадиями жизни отдельного человека. Основа этого сходства – потребности, которые удовлетворяются постепенно и последовательно, тем самым формируя определенную логику развития.

Проще говоря, логика развития человечества определена стремлением человека к всестороннему гармоничному развитию или просто к совершенству.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Филогенез и антропогенез

Понятие филогенеза

Определение 1

Под филогенезом понимают процесс исторического развития (эволюции) организмов, он несколько отличается от онтогенеза, рассматривающего именно индивидуальное развитие организма.

Впервые данный термин был введён немецким ученым Э. Геккелем в 1866 году, позднее он стал использоваться более широко, охватывая весь эволюционный процесс в совокупности.

Учёные, говоря о филогенезе, рассматривают эволюцию следующих составляющих организма:

• органов,
• тканей,
• клеток
• иных структур организма.

При этом эволюции подвержены все живые существа на планете, от самых мельчайших видов, до больших надцарств. Основная цель ученых, изучающих данный процесс, — обоснование процесса эволюции, объяснение отдельных обстоятельств, которые до сих пор ещё не были изучены. Интересным является тот факт, что на сегодняшний день мы не можем наблюдать эволюцию в чистом виде и изучать ее, мы можем изучать лишь ее последствия, либо проводить специализированные эксперименты в данной сфере, а также уточнять полученные некогда учеными знания, копить новые.

Так же, как и для других учений об эволюции, основой данной работы Геккеля стали труды Чарльза Дарвина, который рассматривал эволюцию как особый процесс и подробно его изучал. В последующем были сформированы и иные определения данного понятия, которые несколько отличались от первоначальных.

Замечание 1

Филогенез — это очень длительный процесс, который длился много миллионов лет, Именно поэтому его невозможно изучить в реальности. На сегодняшний день эволюция отдельных видов животных и растений также имеет место, однако изучение ее несколько затруднено.

Соотношение филогенеза и антропогенеза

Если филогенез изучает эволюцию любых видов растений и животных, микроорганизмов во времени, то антропогенез изучает именно эволюцию человека как животного вида. В общем, данные науки пересекаются во многих позициях, однако антропогенез более предметно рассматривает эволюцию человека. По сути, они соотносятся как общее и частное, как часть и целое.

Обе науки выступают в качестве важных направлений для целого ряда других наук, которые занимаются изучением эмбрионов, полезных ископаемых, психологических аспектов существования человека и так далее. Кроме того, данные науки обращаются к достижениям таких наук, как физика, химия, биология, генетика, молекулярная биология и так далее.

Особенно интересна взаимосвязь данных наук с психологией:

• В частности, особую роль для ученых играет психологическое состояние эволюционирующей особи.
• Высшие животные так же, как и человек, во многом проявляют рассудок, обладают сознанием и мышлением.
• Именно в сфере филогенеза и антропогенеза можно проводить различные исследования, с целью поиска тех факторов, которые оказали значительное влияние на эволюцию психики человека, развитие у него речи и мышления.

Значение филогенеза

Филогенез выступает в качестве важнейшего звена в изучении не только животного мира, но и человека, то есть всего живого. С того момента, когда эта наука появилась, она заняла свое важное место на поприще всех наук, изучающих человеческий род и другие живые организмы.

Изучение данной науки играет значительную роль для продвижения теории эволюции, опровержения или подтверждения каких-либо обстоятельств и фактов в данной сфере. На сегодняшний день мы можем говорить о том, что и антропогенез, и филогенез изучены не до конца, неравномерно, что определяется тем обстоятельством, что какие-то виды животных, растений, изучены в полном объёме, а какие-то — нет. Это можно связывать с тем, что останки ряда животных сохранились, а других – нет, информация о каких-либо видах растений имеется, а о каких-то иных – нет, и так далее. Однако в настоящее время ученых интересует именно группа позвоночных животных, млекопитающих в контексте поиска путей их эволюции. За счёт изучения данных наук человек познаёт не только самого себя, но и окружающий мир, что играет важную роль в самообразовании, познании роли человека на этом свете.

Филогенез говорит об эволюции как о процессе, где менялись генетические линии различных видов животных и растений, они расходились во времени, приобретая определенные изменения, которые способствовали их приспособлению к окружающей среде (здесь действовал факт естественного отбора), либо были неспособны приспособиться к окружающей среде и погибали.

Теория о том, что все организмы развиваются ветвисто, впервые была предложена Карлом Линнеем в качестве отражения природы как единой системы, в том числе он затрагивал аспекты и неживой природы. В последующем в качестве живой природы стали рассматривать только животные и растения, являющиеся результатом биологической эволюции.

В последующем в различных науках стали разрабатываться принципы, которые позволили бы выделить исходные методы и способы развития живых организмов, разрабатывались различные классификации в данной сфере, а также схемы. Однако на сегодняшний день анализ эволюции крайне далек от завершения, так как изучен только косвенными методами, а не естественными.

Замечание 2

Для того чтобы реконструировать эволюцию, человеку необходимы полные знания о нашем мире, однако наука изучила даже не все виды животных, которые ныне обитают на земле, не говоря уже о ничтожно малом количестве тех видов, которые обитали в прошлом, в связи с чем изучение эволюции крайне затруднено.

И человек, и животное прошли определенные стадии в процессе своей эволюции, пережив так называемые биологический прогресс. Поскольку основной действующей силой в нем являлся естественный отбор, выживали лишь самые сильнейшие, те, кто мог приспособиться к изменяющимся условиям. Те животные, которые смогли приспособиться, совершили биологический прогресс, другие, у которых способности к выживанию в окружающей среде снизились, биологически регрессировали.

Рисунок 1. Филогенез

Филогеномное свидетельство адаптивной эволюции предков человека

Abstract

В древовидной модели эволюции жизни Чарльза Дарвина естественный отбор адаптивно изменяет вновь возникшие виды по мере того, как они разветвляются от своего общего предка. В соответствии с этой дарвиновской концепцией филогеномный подход к выяснению адаптивной эволюции генов и геномов предков современных людей требует хорошо обоснованной и хорошо отобранной филогении, которая точно соотносит людей, других приматов и млекопитающих друг с другом.На протяжении более чем столетия, сначала благодаря сравнительной иммунологической работе Наттолла с сыворотками крови, а теперь и сравнительным геномным исследованиям, молекулярные открытия продемонстрировали близкое родство людей с шимпанзе. Тесное генетическое соответствие шимпанзе людям и относительная краткость нашего эволюционного разделения предполагают, что большинство отличительных черт современного человеческого фенотипа уже развились во время нашей родословной с шимпанзе. Таким образом, филогеномная оценка человеческого бытия должна исследовать как ранние, так и более поздние стадии происхождения человека.Кроме того, при наличии ряда геномов млекопитающих сходство фенотипов между отдаленно родственными таксонами должно быть исследовано для доказательства конвергентной или параллельной адаптивной эволюции. Например, недавние филогеномные данные показали, что адаптивная эволюция генов аэробного энергетического метаболизма могла помочь сформировать такие отличительные особенности современного человека, как долгая продолжительность жизни и увеличенный мозг у предков как людей, так и слонов.

Чарльз Дарвин предположил, что естественный отбор благоприятствует унаследованным модификациям, которые лучше адаптируют организмы вида к окружающей среде этого вида (1).Дарвин также предложил древовидную модель эволюции жизни. В этой модели естественный отбор адаптивно модифицирует вновь возникшие виды по мере того, как они разветвляются от своего общего предка (1). Хотя сейчас есть свидетельства того, что симбиотические слияния привели к появлению первых эукариот и что прокариотические виды участвуют в ретикулярной эволюции (2-4), модель Дарвина древовидного ветвления, по-видимому, применима к эволюции приматов и других позвоночных. Выявив, что виды имеют общих предков, Дарвин также пришел к выводу, что поистине естественная система классификации видов будет генеалогической, т. Е.е. виды следует классифицировать в зависимости от того, как давно у них был общий предок. Иерархическое ранжирование в такой генеалогической системе затем можно было бы использовать, чтобы указать, насколько относительно близки или далеки в геологическом времени существующие виды от своего последнего общего предка (LCA).

В соответствии с этой дарвиновской структурой, филогеномный подход к выяснению адаптивной эволюции предков современных людей включает определение изменений в генах и геномах на филогенетическом дереве, которое точно помещает людей в отряд приматов и, в более широком смысле, внутри класса. Млекопитающие.Изучение предков многих млекопитающих, а не только предков современных людей, может предоставить примеры конвергентной адаптивной эволюции, которая может указывать на определенные категории генетических изменений, связанных с важными фенотипическими изменениями. Этот филогеномный подход может помочь идентифицировать позитивно выбранные генетические изменения, которые сформировали такие отличительные черты современного человека, как длительное пренатальное и постнатальное развитие, увеличенная продолжительность жизни, прочные социальные связи, увеличенный мозг и высокие когнитивные способности.В этой статье мы сначала кратко обрисовываем историческую подоплеку идей и открытий, которые привели к филогеномным исследованиям эволюции человека. Затем мы выделяем концепции, которые мотивируют наши собственные усилия, и обсуждаем, как филогеномные данные улучшили наше понимание адаптивной эволюции у предков современных людей.

Взгляды Дарвина

В книге Происхождение человека и отбор в зависимости от пола (5) Чарльз Дарвин предположил, что Африка была местом рождения человечества.Следующие пять отрывков инкапсулируют для нас размышления Дарвина о месте человека в филогении приматов и об уникальности современных людей.

• Если допустить, что антропоморфные обезьяны образуют естественную подгруппу, то, поскольку человек соглашается с ними, не только во всех тех чертах, которыми он обладает вместе со всей группой Катархина, но и в других специфических чертах, таких как отсутствие хвоста и мозолей, и по общему виду, мы можем заключить, что какой-то древний член антропоморфной подгруппы дал жизнь человеку (см.5, стр. 160).

• Следовательно, вероятно, что в Африке раньше жили вымершие обезьяны, тесно связанные с гориллами и шимпанзе; и поскольку эти два вида теперь являются ближайшими союзниками человека, несколько более вероятно, что наши ранние предки жили на африканском континенте, чем где-либо еще (ссылка 5, с. 161).

• Что касается размеров или силы тела, мы не знаем, произошел ли человек от какого-нибудь небольшого вида, такого как шимпанзе, или от такого могущественного вида, как горилла; и поэтому мы не можем сказать, стал ли человек больше и сильнее или меньше и слабее, чем его предки.Однако мы должны иметь в виду, что животное, обладающее большими размерами, силой и свирепостью и которое, как горилла, могло защищаться от всех врагов, возможно, не стало бы социальным: и это наиболее эффективно остановило бы приобретение. высших умственных качеств, таких как сочувствие и любовь к своим собратьям. Следовательно, возникновение какого-нибудь сравнительно слабого существа могло быть огромным преимуществом для человека (ссылка 5, с. 65).

• Что касается различий в некоторых важных моментах структуры, человек, без сомнения, может справедливо претендовать на звание Подотряда; и этот ранг слишком низок, если мы обратим внимание главным образом на его умственные способности.Тем не менее, с генеалогической точки зрения кажется, что этот ранг слишком высок, и что человек должен образовать просто Семью или, возможно, даже только Подсемейство (ссылка 5, с. 158).

• Тем не менее, различие в уме между человеком и высшими животными, сколь бы оно ни было велико, несомненно, является различием степени, а не вида (ссылка 5, с. 130).

Применение Дарвином теории эволюции путем естественного отбора к обсуждению нашего собственного происхождения и места в природе заложило основу для современных филогенетических и филогеномных исследований эволюции человека.Он предположил, что человечество произошло от человекоподобных обезьян (первая цитата) в Африке и что люди больше всего связаны с шимпанзе и гориллами (вторая цитата). Кроме того, Дарвин, похоже, думал, что наши предки были больше похожи на шимпанзе, чем на горилл (третья цитата). Дарвин оспорил тогдашнюю ортодоксальную точку зрения, согласно которой весь таксономический отряд, Bimana, должен состоять только из одного вида, нашего собственного Homo sapiens . Вместо этого Дарвин отметил, что генеалогически мы, люди, не должны иметь ничего, кроме семьи или даже подсемейства для самих себя (четвертая цитата), предполагая, что Дарвин, возможно, хотел бы создать семейство Hominidae, которое сгруппировало бы современных людей с человекоподобными обезьянами.Более того, Дарвин также прокомментировал наиболее часто цитируемый пример человеческой уникальности — современный человеческий разум. Он постулировал, что различие между современным человеческим разумом и разумом других высших животных было несущественным (пятая цитата). Спустя почти столетие после того, как Дарвин впервые предложил теорию эволюции путем естественного отбора, молекулярная эволюция превратилась в научную область, и молекулярные методы начали использоваться для изучения эволюции человека. Молекулярные данные, полученные на основе данных о белках и ДНК, полученных за последние 50 лет, подтвердили дальновидность Дарвина и окончательно установили, что среди живых существ современные люди имеют самое близкое родство с обыкновенными шимпанзе и шимпанзе бонобо.

Использование молекулярных методов для определения нашего места в природе

Более 100 лет назад Наттолл (6) заметил, что кроличья антисыворотка, продуцируемая против сыворотки цельной крови человека, дает более крупные осадки при смешивании с сывороткой крови человека, шимпанзе или гориллы. чем из крови орангутанга, гиббона или других млекопитающих. Хотя Наттолл не прокомментировал возможное филогенетическое и таксономическое значение его античеловеческой сыворотки, более сильной перекрестной реакции с сывороткой шимпанзе и гориллы, чем с сывороткой азиатских обезьян, он предвидел многообещающее будущее для молекулярных исследований эволюции (6).

К середине 20 века молекулярные биологи установили, что ДНК содержит генетическую информацию для организма и что нуклеотидные последовательности генов кодируют аминокислотные последовательности белков. Затем иммунологи могли сделать вывод, что антигенные различия белков между видами отражают расхождения аминокислотных последовательностей, источником которых были замены нуклеотидных последовательностей. Иммунологический метод, который был значительно улучшен по сравнению с Наттоллом, был использован для изучения белковых различий между приматами и другими видами млекопитающих (7–11).Наблюдаемые расхождения белков, интерпретируемые как генетические расхождения, бросают вызов господствующему мнению (12) о том, что человеческое происхождение заметно отличается от предкового состояния обезьян, чтобы занять совершенно новую структурно-функциональную адаптивную зону. В то время как преобладающая в то время точка зрения относила шимпанзе и горилл с орангутанами к семейству Pongidae, а среди ныне живущих видов в семействе Hominidae только люди (12), иммунологически обнаруженное генетическое родство показало, что люди, шимпанзе и гориллы очень похожи и более близки. связаны друг с другом, а не с орангутанами или другими приматами, таким образом поддерживая группировку шимпанзе и горилл с людьми в семействе Hominidae (9–11).Указанное генетическое родство между шимпанзе и гориллами было ничуть не ближе, чем близкое родство каждого из них с людьми. Действительно, некоторые иммунологические результаты поместили шимпанзе ближе к людям, чем к гориллам (например, рис. 4 в ссылке 10), и они также предположили, что скорость молекулярной эволюции замедлилась у гоминоидных клонов (7-10). Таким образом, эти первые существенные молекулярные данные не подтверждали утверждение о том, что человеческое происхождение радикально отличается от предкового состояния обезьян. Вместо этого люди, шимпанзе и гориллы по своим белкам лишь незначительно отличались друг от друга.Степень межвидовой антигенной дивергенции сывороточного альбумина бросает вызов общепринятому мнению о том, что многие миллионы лет эволюции отделили современных людей от наших ближайших нечеловеческих родственников (13, 14). Вместо этого, когда эти данные иммунологической дивергенции были проанализированы с помощью модели молекулярных часов, LCA человека, шимпанзе и горилл была установлена ​​на уровне всего 5 млн лет назад (13, 14).

Определение реальных аминокислотных последовательностей белков началось в 1950-х годах (15) и в последующие десятилетия предоставило важную информацию об эволюции человека.Филогенетический анализ аминокислотных последовательностей гемоглобина указал на возможность того, что шимпанзе и люди были более тесно связаны друг с другом, чем с гориллами (16–18). Этот анализ сгруппировал шимпанзе и гориллу с гемоглобином человека, а не с гемоглобином орангутана (17, 18), и показал, что гемоглобин человека и шимпанзе идентичен и немного отличается от гемоглобина гориллы (16–18).

Оценки межвидового генетического сходства были также получены с помощью данных ДНК-ДНК-гибридизации.Первоначальный набор таких данных, представленных в 1972 году (19), аналогичный данным по аминокислотной последовательности гемоглобина, предполагал, что вместо трихотомии человек-шимпанзе-горилла у людей и шимпанзе был общий более поздний общий предок. В течение 1980-х годов обширные данные по гибридизации ДНК-ДНК четко поместили шимпанзе ближе к людям, чем к гориллам (20, 21). Прямые измерения межвидового генетического сходства были обеспечены фактическими нуклеотидными последовательностями ортологичных ДНК, каждый набор этих ортологов ДНК, по-видимому, произошел от одного и того же геномного локуса в LCA исследуемых современных видов.К концу 1980-х — началу 1990-х годов филогенетический анализ таких данных значительно укрепил доказательства того, что у шимпанзе (обыкновенных и бонобо) есть люди, а не гориллы, как их ближайшие родственники (22–24).

С появлением технологий секвенирования следующего поколения данные о последовательностях на уровне генома предоставили убедительные доказательства того, что шимпанзе являются нашими ближайшими живыми родственниками и лишь немного отличаются от нас (25–30). Большой объем данных о нуклеотидных последовательностях также был использован для вывода об эволюционных взаимоотношениях между почти всеми существующими родами приматов (26, 31) и среди основных клад плацентарных млекопитающих (32–34).Эти данные показывают, что скорость молекулярной эволюции была медленнее у обезьян, чем у обезьян Старого Света, и в пределах обезьяньей клады, медленнее у шимпанзе, чем у горилл и орангутангов, и самой медленной в человеческой линии (27, 35). Это замедление может быть связано с уменьшением ежегодных темпов мутаций, которые, должно быть, были результатом увеличения времени генерации. Возможно, также проводился отбор более эффективных механизмов репарации ДНК и поддержания целостности генома (36).

В ряде недавних исследований использовались точки калибровки окаменелостей и молекулярные часы с переменной скоростью для определения дат дивергенции в филогенезе приматов (например,г., исх. 31, 37⇓ – 39). Даты, полученные из летописи окаменелостей и молекулярных данных, предполагают, что жизненный цикл человека и шимпанзе более поздний, чем возраст LCA для видов рода strepsirrhine (лемуриформный или лорисовидный), и близок к возрасту LCA для видов обезьян Старого Света. рода, такого как Macaca или Cercopithecus , или рода обезьян Нового Света, такого как Ateles или Callicebus . Этот объективный взгляд на наш вид напоминает видение Дарвина нашего места в генеалогической классификации приматов.Однако эти данные предполагают, что вместо того, чтобы иметь просто подсемейство для самих себя, мы, современные люди, возможно, должны иметь не более чем род или только подрод для самих себя, то есть обычные шимпанзе и шимпанзе бонобо и современные люди будут единственными существующими членами либо подтриба Hominina, либо род Homo (30, 40, 41). Правила (42) для такой основанной на возрасте генеалогической классификации заключаются в том, что каждый таксон должен представлять кладу, а клады в эквивалентном эволюционном возрасте должны иметь один и тот же таксономический ранг.Внутриродовая сестринская группа людей и шимпанзе соответствует возрасту происхождения многих других родов млекопитающих (43) и отражает близкое генетическое соответствие человека шимпанзе. В соответствии с этим тесным соответствием, шимпанзе очень социальны, имеют простую материальную культуру, населяют широкий спектр местообитаний, от лесов до саванн, и обладают способностью использовать рудиментарные формы языка (44–49).

Филогеномная оценка человека

Обширное секвенирование геномов приматов (рис.1) и других позвоночных делает возможным филогеномный поиск генетических основ современных человеческих черт. Тесное генетическое соответствие шимпанзе людям и относительная краткость нашего эволюционного отделения от шимпанзе предполагают, что большая часть адаптивной эволюции, которая произвела характерный современный фенотип человека, уже произошла ко времени LCA шимпанзе и человека. Таким образом, оценка генетической основы человеческого бытия должна фокусироваться не только на конечном человеческом происхождении, но также должна охватывать более ранние периоды человеческого происхождения (рис.2). Более того, есть другие млекопитающие, аспекты фенотипов которых (например, увеличенный мозг) похожи на аспекты отличительного фенотипа современного человека. Изучение предков этих млекопитающих является еще одним способом оценки генетической основы отличительных фенотипических особенностей современного человека и предполагает, что все такие особенности не обязательно уникальны для современных людей.

Рис. 1.

Сводка проектов секвенирования генома приматов на основе списка утвержденных целей секвенирования Национального института исследования генома человека (по состоянию на 15 декабря 2009 г.).) выполняются, а зеленый (*) еще не запущен. ** Секвенирование генома неандертальца в настоящее время продолжается, хотя оно не внесено в список Национального исследовательского института генома человека. Узлы, представляющие особый интерес для изучения эволюционного происхождения отличительных черт человека, отмечены черным овалом.

Рис. 2.

Линии, представляющие интерес при изучении эволюционного происхождения явных человеческих черт с использованием доступных в настоящее время высококачественных геномных данных.

Филогеномная оценка эволюции человеческого мозга выявляет адаптивную эволюцию на нескольких стадиях происхождения человека

Расширенные когнитивные способности являются отличительной чертой современного человека.Почему такие способности были выбраны у современных людей и в человеческом роде и как они поддерживаются, представляет большой интерес. Как отмечал Дарвин более 135 лет назад, различия, наблюдаемые между современным человеческим разумом и разумом наших ближайших ныне живущих родственников, более уместно охарактеризовать как различия в степени, а не в абсолютном характере. Таким образом, мы ожидаем, что корни адаптивной эволюции, которая привела к современному человеческому разуму, восходят к древним стволовым линиям филогении приматов и млекопитающих.Например, люди обладают феноменальной способностью конструировать и использовать сложные инструменты, но эта способность зависит от противоположного большого пальца, который развился у ранних приматов, о чем свидетельствует его присутствие у медленных лори и других видов приматов.

Поразительной морфологической особенностью, которая отличает современных людей от других приматов, является наша увеличенная кора головного мозга. За первоначальным увеличением коры головного мозга в стволовой линии антропоидного инфраотряда Catarrhini последовали дальнейшие заметные увеличения в линии гоминид до LCA шимпанзе / человека.После периода застоя произошло дальнейшее заметное расширение в течение последних 3 миллионов лет в терминальном спуске до современных людей. Это последнее неокортикальное расширение произошло в результате более быстрого и длительного роста массы мозга. В то время как мозг шимпанзе достигает 40% своего взрослого размера к концу внутриутробной жизни, современный человеческий мозг при рождении достиг только 30% своего взрослого размера (50). Тем не менее, хотя и далек от размеров взрослого человека, мозг новорожденного человека все же больше, чем мозг новорожденного шимпанзе (50).

Антропоидные приматы имеют большой мозг по сравнению с размером тела, инвазивную гемохориальную плаценту и длительную беременность. Во время этой длительной беременности мозг плода потребляет примерно 65% общей метаболической энергии тела плода (51). Инвазивная гемохориальная плацента облегчает передачу питательных веществ от матери к плоду. Среди антропоидов у современных людей самый большой мозг, самая инвазивная плацентация и самая длинная беременность. У более ранних предков людей угроза деструктивных атак материнского иммунитета на плод потребовала бы эволюции механизмов иммунной толерантности на стыке матери и плода.Гены, кодирующие галектины, белки, которые способствуют гибели иммунных клеток, могли обеспечить антропоидный плод дополнительным механизмом иммунной толерантности для предотвращения материнских иммунных атак (52). Антропоидные приматы имеют плацентоспецифичные галектины, которые вызывают апоптоз Т-лимфоцитов (52). Эти гены произошли от дупликаций генов, которые произошли в линии антропоидных стволов, и затем в этой линии регуляторная эволюция этих генов вызвала специфичную для плаценты экспрессию. Более того, был также положительный отбор на замену аминокислот в плацентарных галектинах общего предка антропоидов, катарринов и людей.Эта адаптивная эволюция способствовала появлению отличительных, но не уникальных черт современного человека, таких как удлинение срока беременности и увеличение соотношения размеров мозга и тела. Как это ни парадоксально, из-за отбора, который привел к появлению отличительных черт современного человека, которые также включают длительное постнатальное развитие и более длительное время генерации, мы генетически ближе к LCA человека / шимпанзе, чем шимпанзе (27, 32, 35).

Потенциальные генетические корреляты с увеличением размера мозга в линии приматов, которые произошли от человека, обеспечиваются историей эволюции аномальной веретенообразной микроцефалии ( ASPM ) и микроцефалина ( MCPh2 ), двух генов, которые имеют мутантные формы. связано с резким уменьшением размера мозга, характерным для микроцефалии у человека (53, 54).Во время перехода от ствола обезьяны к линии приматов к человеку (приблизительно от 25 до 6 млн лет назад) положительный отбор воздействовал на последовательность, кодирующую белок микроцефалина, и в течение последних 6 миллионов лет при происхождении от LCA шимпанзе / человека к современным людям, положительный отбор действовал на кодирующую белок последовательность ASPM (55⇓⇓⇓ – 59).

Язык также считается отличительной чертой человека. Имеются доказательства ускоренной эволюции в человеческом конце кодирующей белок последовательности Forkhead Box P2 ( FOXP2 ) (60–62).Этот ген кодирует фактор транскрипции, который влияет на уровни экспрессии многих генов, экспрессируемых в головном мозге. FOX2P Мутанты были обнаружены у людей с языковой дисфункцией (63⇓ – 65), что указывает на то, что адаптивная эволюция FOXP2 , возможно, внесла вклад в происхождение способностей современного человека к разговорной речи (60, 61). Эта адаптивная эволюция могла произойти у архаических людей, предков как неандертальцев, так и современных людей, вывод, сделанный из открытия, что неандерталец FOXP2 имеет те же две замены аминокислот, которые отличают современный человеческий FOXP2 от ортологичного белка шимпанзе (66).Паттерны FOXP2 шимпанзе регуляции транскрипции мозга несколько отличаются от паттернов FOXP2 современного человека (67), хотя нет прямых доказательств того, что различие двух аминокислот FOXP2 шимпанзе и FOXP2 современного человека вызывает языковую дисфункцию. В дополнение к свидетельствам, свидетельствующим о том, что FOXP2 эволюционировал адаптивно у людей, пять из генов, которые регулирует FOXP2, сами находились под положительным отбором (67). Некоторые гены, участвующие в развитии слуховой системы, также демонстрируют доказательства адаптивной эволюции у современных людей (68).

В ряде недавних исследований изучалась экспрессия генов в транскриптомах мозга различных видов приматов. В мозге человека наблюдалось больше изменений экспрессии, чем в мозге других приматов (69). В целом, большинство этих изменений связано с увеличением экспрессии (70). Среди генов, активируемых у современных людей, есть гены, участвующие в нейрональной активности и метаболических процессах (70, 71). Гены, участвующие в окислительном фосфорилировании (перенос электронов), особенно активированы у людей (71).Совсем недавно Новик и его коллеги предположили, что основные различия в экспрессии генов, экспрессируемых мозгом, наблюдаемые у человека и шимпанзе, могут координироваться небольшим количеством факторов транскрипции, которые демонстрируют дифференциальную экспрессию между людьми и шимпанзе (72). Интересно, что многие из этих факторов транскрипции связаны с путями, участвующими в энергетическом метаболизме (72).

Помимо изменений в уровне экспрессии генов, события дупликации генов во время происхождения человека также могли внести значительный вклад в эволюцию нашего мозга.Все млекопитающие обладают геном, кодирующим глутаматдегидрогеназу 1 (GLUD1). В то время как GLUD1 локализован как в митохондриях, так и в цитоплазме, где он участвует в метаболизме глутамата, событие дупликации, опосредованное ретротранспозоном, у предка-гоминоида примерно от 18 до 25 млн лет назад (73) привело к появлению второго гена, кодирующего GLUD (GLUD2), который является нацелены конкретно на митохондрии (74). Глутамат — самый распространенный нейротрансмиттер в головном мозге. Считается, что положительно выбранные аминокислотные замены в GLUD2 обеспечивают более эффективный энергетический метаболизм глутамата в головном мозге (74–76).

Гены аэробного энергетического метаболизма и эволюция мозга

Нейроны являются наиболее энергоемкими клетками современного человеческого тела (77). Разрастание и сокращение нейронов и их дендритов, а также формирование синаптических связей, участвующих в обучении, — это энергоемкие процессы. Таким образом, не было неожиданностью, что гены аэробного энергетического метаболизма (AEM) оказались главными мишенями положительного отбора в адаптивной эволюции увеличенного мозга. Это открытие было сделано в филогеномном исследовании, в котором изучалась эволюция последовательности, кодирующей белок, во время происхождения человека (78).В период между LCA обезьяны-обезьяны Старого Света и LCA шимпанзе-человека наиболее предпочтительными мишенями положительного отбора были экспрессируемые мозгом гены, которые кодируют функционирующие митохондрии белки, например белки пути окислительного фосфорилирования (78, 79). . Несмотря на то, что они не специфичны для мозга, многие из этих генов AEM высоко экспрессируются в мозге взрослого человека (78). Более того, эти гены не только демонстрируют доказательства адаптивной эволюции линии LCA человека и шимпанзе, но также и конечной линии человека и конечной линии шимпанзе.Принимая во внимание, что митохондрии играют важную центральную роль в аэробном производстве энергии, можно сделать вывод, что адаптивная эволюция генов AEM улучшила молекулярный механизм, который облегчает функционирование энцефализованного мозга, потребляющего много энергии.

Филогеномный анализ приблизительно 15000 человеческих кодирующих последовательностей подтвердил, что гены AEM были предпочтительными мишенями для положительного отбора в период стебля обезьяны человеческого происхождения (то есть между 25 и 6 млн лет назад) с 52 генами AEM (клеточный компонент GO: 0005739; митохондрии) в наиболее обогащенном кластере генов, демонстрирующих признаки положительного отбора, т.е.е., более высокая скорость несинонимичных замен (dN), чем синонимичных (dS) (79). В терминальной линии человека (от 6 млн лет назад до настоящего времени) также было много положительно выбранных генов AEM, но не намного больше, чем ожидалось для любой категории генов в геноме человека. Однако, когда эти анализы ограничивались только теми позитивно отобранными генами, которые также показывают уровни экспрессии в мозге, эквивалентные или превышающие медианное значение всех современных генов, экспрессируемых в мозге человека (80), наиболее обогащенные кластеры в стволах обезьян и конечных клонах человека состояла из 20 и 23 генов AEM соответственно.Из этих экспрессированных в головном мозге генов AEM 14 и 10 в стволе обезьяны и в терминальной линии человека, соответственно, участвовали в окислительном фосфорилировании (Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes pathway map00190; окислительное фосфорилирование). Для получения более подробной информации об этих данных и методах, используемых для вывода обогащения терминов генной онтологии и Киотской энциклопедии генов и путей геномов, обратитесь к Goodman et al. (79).

Если эволюционное происхождение увеличенного мозга гоминидов зависело от адаптивно эволюционирующих генов AEM, то другие млекопитающие с большим мозгом также должны иметь в своих предках гены AEM в качестве основных мишеней позитивного отбора.Возможность проверить эту гипотезу была предоставлена ​​добавлением двух геномов афротериев к растущему набору общедоступных секвенированных геномов. Эти два генома афротериев происходят от крупномозгового млекопитающего, африканского саваннского слона ( Loxodonta africana ) и мелкомозгового млекопитающего, малого ежа тенрека ( Echinops telfairi ). Клада Afrotheria, внутри которой обитают слоны и тенреки, издревле отделена от клады Euarchontoglires, в которой находятся люди и мыши (рис.3 А ). Хотя слоны и тенреки филогенетически ближе друг к другу, чем к людям или мышам, слоны напоминают современных людей, обладая такими особенностями, как большой мозг, чуткие социальные связи, высокий интеллект, длительное развитие и долгая продолжительность жизни (рис. 3 B ; как обсуждалось в ссылке 79). Напротив, тенреки, как млекопитающие, относящиеся к категории насекомоядных, имеют маленький, плохо энцефализованный мозг и короткую продолжительность жизни. Филогеномные паттерны адаптивной эволюции у слона и человека более схожи, чем между линиями слонов и тенрек или линиями человека и мыши, причем адаптивно развитые гены AEM особенно хорошо представлены в паттернах слона и человека (рис.3 C ) (79). В корреляции с потреблением кислорода мозгом и массой мозга, являющейся наибольшей у слонов и следующей по величине у людей, положительно выбранные гены AEM были наиболее очевидны в линии слонов (на самом деле более широко представлены, чем любая другая категория генов), следующей по величине в человеческой линии и не очевидны (т. е. не представлены чрезмерно) в линиях tenrec и мышей или в другой исследованной паре млекопитающих (два лауразиатрических вида Bos taurus и Canis familis) .

Рис. 3.

Пример конвергентных паттернов адаптивной эволюции в двух таксонах с большим мозгом (слоны и люди). Все представленные данные и изображения адаптированы из ранее опубликованной работы (79). ( A ) Филогения видов на основе ДНК и ископаемых останков (32⇓ – 34, 84). Выделены представляющие интерес родословные. ( B ) История жизни и переменные фенотипа среди изучаемых таксонов. Приведены средние значения. Дополнительную информацию и ссылки для этих значений можно найти в таблице S1 ссылки.79. ( C ) Линия эволюции последовательности, кодирующей белок для 501 митохондриального гена.

Человеческий мозг, отличающийся по степени, а не по виду

Понимание Дарвина о том, что современный человеческий разум не отличается по виду, а, скорее, по степени от разумов других млекопитающих, по нашему мнению, должно служить основным ориентиром для проведения филогеномных поисков. для генетических корней современного человеческого разума. Перспектива того, что высококачественные последовательности генома будут получены от тысяч различных млекопитающих (81), обещает сделать возможным такой филогеномный поиск.Ключ к поиску будет заключаться в плотном представлении видов и родов в каждом существующем отряде млекопитающих. Филогенетическое древо млекопитающих, выведенное из геномных последовательностей, затем может быть использовано для выявления генетических изменений, которые произошли между геномами предков и потомков в каждой эволюционировавшей линии. Особый интерес будут представлять эти адаптивные генетические изменения в последовательностях, кодирующих белок, промоторах и других регуляторных последовательностях.

Филогеномные исследования дают возможность идентифицировать те параллельные или конвергентные паттерны адаптивной генетической эволюции, которые коррелируют с параллельными или конвергентными паттернами адаптивной фенотипической эволюции.Например, размер мозга увеличивался параллельно у стволовых простудных и стеблевых плоскостопий (82). Затем энцефализация усилилась у обезьян-предков, у некоторых обезьян Старого Света и некоторых обезьян Нового Света (например, Cebus ) (83). Помимо людей, многие виды приматов также обладают значительной фенотипической и поведенческой пластичностью, включая шимпанзе, бабуинов, макак и капуцинов. Параллельные или конвергентные паттерны адаптивной генетической эволюции у этих видов могут помочь выяснить механизмы, способствующие повышенной пластичности мозга у современных людей в детстве, когда способность к обучению наиболее высока.Тем не менее, поиск генетических коррелятов отличительных фенотипических особенностей человека должен исследовать возможность того, что некоторые молекулярные аспекты пластичности современного человеческого мозга могут быть исключительно человеческими. Гипотеза может быть проверена, что адаптивная эволюция у наших недавних предков увеличила разнообразие макромолекулярных специфичностей, вовлеченных в нейронную связь и нейронную пластичность. При проверке этой гипотезы следует исследовать гены, связанные с межклеточным взаимодействием, адгезией и связыванием рецептор-лиганд, а также их цис-регуляторные мотивы.Однако мы не удивимся, если филогеномные исследования покажут, что генетические основы основных механизмов пластичности мозга по существу такие же, как и у других катаральных приматов, и что современный человеческий разум отличается от других видов прежде всего из-за большего размера мозга современного человека. количество нейронов и дендритных связей и гораздо более длительные периоды постнатального развития в социальной среде.

Современное путешествие

С появлением крупномасштабных технологий секвенирования и новых биоинформатических инструментов для обработки данных геномных последовательностей мы готовы отправиться в новое путешествие исследований и исследований, как это сделал Дарвин в 1831 году.В частности, в последнее десятилетие наблюдается экспоненциальный рост сбора и описания геномных последовательностей. По мере того, как мы работаем над более полным пониманием структуры генома, биологии и эволюции, мы становимся более способными разрабатывать и проверять гипотезы, касающиеся ряда фундаментальных вопросов эволюционной биологии и эволюции человека. На переднем крае наших интересов находятся те молекулярные механизмы и адаптации, которые привели к современному человеческому разуму.

Благодарности

Мы благодарим Дерека Уайлдмана и Ларри Гроссмана за содержательное обсуждение.Это исследование было поддержано грантами Национального научного фонда BCS0550209 и BCS0827546.

Сноски

• Автор: M.G. и К.Н.С. спланированное исследование; М.Г. проанализированные данные; и М. и К.Н.С. написал газету.

• Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

• Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

• Настоящий документ является результатом Коллоквиума Артура М. Саклера Национальной академии наук «В свете эволюции IV: состояние человека», состоявшегося 10–12 декабря 2009 г. в Центре Арнольда и Мейбл Бекман в Национальные академии наук и инженерии в Ирвине, Калифорния.Полная программа и аудиофайлы большинства презентаций доступны на веб-сайте NAS по адресу www.nasonline.org/SACKLER_Human_Condition.

Изменение филогении человека на противоположное: Homo покинул Африку прямоходящим, вернулся обратно в виде sapiens sapiens | Наследие

1.

Канн Р.Л., Стоункинг М., Уилсон А.С. Митохондриальная ДНК и эволюция человека. Природа. 1987. 325: 31–6.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

2.

Бдительный Л., Стоункинг М., Харпендинг Н., Хоукс К., Уилсон А.С. Африканские популяции и эволюция митохондриальной ДНК человека. Наука. 1991; 253: 1503–7.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

3.

Мэддисон DR. Пересмотрено африканское происхождение митохондриальной ДНК человека. Syst Zool. 1991; 40: 355–63.

Артикул Google ученый

4.

Темплтон, штат Арканзас. Происхождение человека и анализ последовательностей митохондриальной ДНК. Наука. 1992; 255: 737.

5.

Хеджес Б.С., Кумар С., Тамура К., Стоункинг М. Происхождение человека и анализ последовательностей митохондриальной ДНК. Наука. 1992; 255: 737–9.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

6.

Árnason Ú. Гипотеза из Африки и происхождение современного человека: cherchez la femme (et l’homme).Ген. 2016; 585: 9–12.

7.

Árnason Ú. Филогенетический взгляд на гипотезы из Азии / Евразии и из Африки в свете недавних молекулярных и палеонтологических находок. Ген. 2017; 627: 473–6.

PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый

8.

Маллик С., Ли Х., Липсон М., Мэтисон И., Джимрек М., Расимо Ф. и др. Проект разнообразия генома Саймонса: 300 геномов из 142 различных популяций.Природа. 2016; 538: 201–6.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

9.

Pagani L, Lawson DJ, Jagoda E, Mörseburg A, Eriksson A., Mitt M, et al. Геномный анализ информирует о миграционных событиях во время заселения Евразии. Природа. 2016; 538: 238–42.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

10.

Мейер М., Кирхер М., Гансоге М.Т., Ли Х., Расимо Ф., Маллик С. и др.Последовательность генома с высоким охватом архаичного денисовца. Наука. 2012; 338: 222–6.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

11.

Мейер М., Фу К., Аксиму-Петри А., Глоке I, Никель Б, Арсуага Дж. Л. и др. Последовательность митохондриального генома гоминина из Сима-де-лос-Уэсос. Природа. 2014; 505: 403–5.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

12.

Прюфер К., Расимо Ф., Паттерсон Ф., Джей Ф., Санкарараман С., Сойер С. и др. Полная последовательность генома неандертальца из Горного Алтая. Природа. 2014; 505: 43–9.

PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый

13.

Kuhlwilm M, Gronau I, Hubisz MJ, de Filippo C, Prado-Martinez J, Kircher M, et al. Древние гены текут от ранних современных людей к восточным неандертальцам. Природа. 2016; 530: 429–33.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

14.

Мейер М., Арсуага Дж. Л., де Филиппо С., Нагель С., Аксиму-Петри А., Никель Б. и др. Последовательности ядерной ДНК гомининов Sima de los Huesos среднего плейстоцена. Природа. 2016; 531: 504–7.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

15.

Posth C, Wißing C, Kitagawa K, Pagani L, van Holstein L, Racimo F, et al.Глубоко дивергентный архаический митохондриальный геном обеспечивает более низкую временную границу для потока африканских генов в неандертальцев. Nature Comm. 2017. https://doi.org/10.1038/ncomms16046.

16.

Хубиш М.Дж., Уильямс А.Л., Сипел А. Картирование потока генов между древними гомининами посредством демографического вывода графа наследственной рекомбинации. bioRxiv. 2019. https://doi.org/10.1101/687368.

17.

Чен Л., Вольф А.Б., Фу В., Ли Л., Акей Дж. М.. Выявление и интерпретация очевидного происхождения неандертальцев у африканцев.Клетка. 2020; 180: 1–11.

Артикул CAS Google ученый

18.

Бишофф Дж. Л., Уильямс Р. У., Розенбауэр Р. Дж., Аранбуру А., Арсуага Дж. Л., Гарсия Н. и др. Даты U-серии с высоким разрешением от гоминидов Сима-де-лос-Уэсос дают 600 +/- 66 тыс. Лет: значение для эволюции ранней линии неандертальцев. J Archaeol Sci. 2007; 34: 763–70.

Артикул Google ученый

19.

Арсуага Дж. Л., Мартинес И., Арнольд Л. Дж., Аранбуру А., Грасиа-Телез А., Шарп В. Д. и др. Неандертальские корни: черепные и хронологические свидетельства из Сима-де-лос-Уэсос. Наука. 2014; 344: 1358–63.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

20.

Арсуага Дж. Л., Карретеро Дж. М., Лоренцо К., Гомес-Оливенсия А., Паблос А., Родригес Л. и др. Посткраниальная морфология людей среднего плейстоцена из Сима-де-лос-Уэсос, Испания.Proc Natl Acad Sci USA. 2015; 112: 11524–9.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

21.

Занолли К., Мартинон-Торрес М., Бернардини Ф., Бошиан Дж., Коппа А., Дреосси Д. и др. Стоматологические останки людей среднего плейстоцена (MIS 12) из ​​Фонтана Рануччо (Лацио) и Визольяно (Фриули-Венеция-Джулия), Италия. Сравнительная эндоструктурная оценка высокого разрешения. PLoS ONE. 2018; 13 (10): e0189773.

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

22.

Hershkovitz I, Weber GW, Quam R, Duval M, Grün R, Kinsley L. и др. Самые ранние современные люди за пределами Африки. Наука. 2018; 359: 456–9.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

23.

Тринкаус Э. Углы шейки и диафиза бедренной кости у ранних современных людей Квафзех-Схул и уровни активности незрелых гоминидов Ближнего Востока и Среднего Палеолита. J Hum Evol. 1993; 25: 393–416.

Артикул Google ученый

24.

Бермудес де Кастро Дж. М., Арсуага Дж. Л., Карбонелл Э, Росас А., Мартинес I, Москера М. Гоминид из нижнего плейстоцена Атапуэрка, Испания: возможный предок неандертальцев и современных людей. Наука. 1997. 276: 1392–5.

PubMed Статья PubMed Central Google ученый

25.

Стинер М.К., Манро Н.Д., Суровелл Т.А., Чернов Э., Бар-Йосеф О. Импульсы прироста популяции в палеолите, свидетельствующие о эксплуатации мелких животных.Наука. 1999; 283: 190–4.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

26.

Niewoehner WA. Поведенческие выводы из ранней современной руки Схула / Кафзе остались. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2001; 98: 2979–84.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

27.

Шен Г.Дж., Ку Т.Л., Ченг Х., Эдвардс Р.Л., Юань З.С., Ван К.Высокоточное датирование с помощью серии U для населенного пункта 1 в Чжоукоудяне, Китай. J Hum Evol. 2001; 41: 679–88.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

28.

Шен Г.Дж., Ван В., Ван Ц., Чжао Дж.X., Коллерсон К. датирование местонахождения гоминидов Люцзян в Гуанси, Южный Китай, серии U. J Hum Evol. 2002; 43: 817–29.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

29.

Сяо Дж., Цзинь Ц., Чжу Ю. З. Возраст ископаемого человека Дали на севере Центрального Китая был определен на основе хроностратиграфии лессово-палеопочвенной толщи. Quat Sci Rev.2002; 21: 2191–8.

Артикул Google ученый

30.

Шен Г.Дж., Ченг Х., Эдвардс Р.Л. Масс-спектрометрическое датирование серии U новой пещеры в Чжоукоудяне, Китай. J Archaeol Sci. 2004; 31: 337–42.

Артикул Google ученый

31.

Wu X. 2004. О происхождении современного человека в Китае. Quat Int. 2004. 117: 131–40.

Артикул Google ученый

32.

Карбонелл Е., Бермудес де Кастро Дж. М., Арсуага Дж. Л., Аллу Е., Бастир М., Бенито А. и др. Гоминин раннего плейстоцена из Атапуэрка-TD6, Испания. Proc Natl Acad Sci USA. 2005. 102: 5674–8.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

33.

Rosenberg R, Zuné L, Ruff CB. Размер тела, пропорции тела и энцефализация у архаичного человека среднего плейстоцена из северного Китая. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2006; 103: 3552–6.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

34.

Карбонель Э., Бермудес де Кастро Дж. М., Прес Дж. М., Перес-Гонсалес А., Куэнка-Бескос Дж., Олле А. и др. Первый гоминин Европы. Природа. 2008; 452: 465–9.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

35.

де Ламли М.А., Гримо-Эрве Д., Ли Т., Фен XB, Ван З. Les crânes d ’ Homo erectus du site de l’Homme de Yunxian, Quyanhe-kou, Qingqu, Yunxian I et Yunxian II. В: де Ламли Х., Ли Т., редакторы. Le site de l’Homme de Yunxian, Éditions Recherche sur les Civilizations. Публикации CNRS; 2008. с. 381–466.

Google ученый

36.

Zhu RX, Potts R, Pan YX, Yao HT, Lu LO, Zhao X. Ранние свидетельства существования рода Homo в Восточной Азии.J Hum Evol. 2008; 55: 1075–85.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

37.

Шен Г.Дж., Гао Х, Грейнджер, Делавэр. Возраст Чжоукоудяня Homo erectus определен с помощью ²⁶ Al / ¹⁰ Датировка захоронения. Природа. 2009; 458: 198–200.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

38.

Стинер М.К., Баркай Р., Гофер А.Совместная охота и разделение мяса 400-200 тыс. Лет назад в пещере Кесем, Израиль. Proc Natl Acad Sci USA. 2009; 106: 13207–12.

CAS PubMed Статья Google ученый

39.

Bermúdez de Castro JM, Martinón-Torres M, Gómez-Robles A, Prado-Simón L, Carbonell E. Бургос, Испания). Quat Int. 2010; 223–224: 431–3.

Артикул Google ученый

40.

Шен Г.Дж., Фанг Ю.С., Бишофф Д.Л., Фэн Ю.С., Чжао Дж. Масс-спектрометрическое датирование с помощью серии U стоянки гомининов Чаосянь в Иньшане, восточный Китай. Quat Int. 2010; 211: 24–8.

Артикул Google ученый

41.

Vialet A, Guipert G, Jianing H, Xiaobo F, Zune L, Youping W. Homo erectus из китайских сайтов Юньсянь и Нанкин: антропологические исследования с использованием методов виртуального трехмерного изображения. C R Palevol. 2010; 9: 331–9.

Артикул Google ученый

42.

Wagner GA, Krbetschek M, Degering D, Bahain J-J, Shao Q, Falguères C. Радиометрическое датирование типового участка для Homo heidelbergensis в Мауэре, Германия. Proc Natl Acad Sci USA. 2010; 107: 19726–30.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

43.

Bermúdez de Castro JM, Martinón-Torres M, Gómez-Robles A, Prado-Simón L, Martín-Francés L, Lapresa M.Нижняя челюсть человека раннего плейстоцена из пещеры Сима-дель-Элефанте (TE) в Сьерра-де-Атапуэрка (Испания): сравнительное морфологическое исследование. J Hum Evol. 2011; 61: 12–25.

PubMed Статья PubMed Central Google ученый

44.

Манзи Г. По следам рода Homo между архаичной и производной морфологиями. J Anthropol Sci. 2012; 90: 99–116.

PubMed PubMed Central Google ученый

45.

Розенберг К.Р., Ву X. Через него протекает река: происхождение современного человека в Восточной Азии. В: Smith FH, Ahern JCM, редакторы. Происхождение современного человека, т. Глава 3. 2-е изд. Хобокен: Уайли; 2013. с. 89–121.

Глава Google ученый

46.

Шен ГДж, Ву XZ, Ван Кью, Ту Х, Фэн YX, Чжао JX. Масс-спектрометрическое датирование серии U пещеры Хуанлун в провинции Хубэй, Центральный Китай: свидетельство раннего присутствия современного человека в Восточной Азии.J Hum Evol. 2013; 65: 162–7.

PubMed Статья PubMed Central Google ученый

47.

Wu X, Athreya S. Описание геологического контекста, отдельных черт и линейной морфометрии гомининов среднего плейстоцена из Дали, провинция Шэньси, Китай. Am J Phys Anthropol. 2013; 150 (1): 141–57.

PubMed Статья PubMed Central Google ученый

48.

Антон СК, Поттс Р., Айелло ЛК. Эволюция начала Homo : комплексная биологическая перспектива. Наука. 2014; 345 (6192): 1236828.

PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый

49.

Шен Г, Ту Х, Сяо Д, Цю Л, Фэн YX, Чжао Дж. Возраст стоянки гомининов Маба на юге Китая: свидетельства датирования пещеры Южный Ветвь серией U. Quat Geochronol. 2014; 23: 56–62.

Артикул Google ученый

50.

Wu XJ, Trinkaus E. Сюйцзяо 14 нижнечелюстная ветвь и плейстоцен Homo нижнечелюстная вариация. CR Palevol. 2014; 13: 333–41.

Артикул Google ученый

51.

Wu XJ, Crevecoeur I, Liu W, Xing S, Trinkaus E. Временные лабиринты людей восточноевразийского плейстоцена. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2014; 111: 10509–13.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

52.

Xing S, Martinón-Torres M, de Castro JMB, Zhang Y, Fan X, Zheng L и др. Зубы гомининов среднего плейстоцена из пещеры Лонгтан, Хексиан, Китай. PLoS ONE. 2014; 9 (12): e114265.

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

53.

Dennell RW. Субхрон Харамилло, геохронологический маркер горизонта в палеоантропологической летописи Китая. Qutern Int. 2015; 389: 241–54.

Артикул Google ученый

54.

Zhu ZY, Dennell R, Huang WW, Wu Y, Rao ZG, Qiu SF и др. Новое датирование черепа Homo erectus из Ланьтянь (Гунванлин), Китай. J Hum Evol. 2015; 78: 144–57.

PubMed Статья PubMed Central Google ученый

55.

Бермудес де Кастро Дж. М., Мартинон-Торрес М., Роселл Дж., Бласко Р., Арсуага Дж. Л., Карбонелл Э. Непрерывность по сравнению с разрывами человеческого поселения в Европе между поздним ранним плейстоценом и ранним средним плейстоценом.Нижнечелюстное свидетельство. Quat Sci Rev. 2016; 153: 51–62.

Артикул Google ученый

56.

Ао Х., Лю С.Р., Робертс А.П., Чжан П., Сюй Х. Обновленный возраст гомининов Сюцзяяо из бассейна Нихэван Северный Китай: последствия для эволюции человека в эпоху среднего плейстоцена в Восточной Азии. J Hum Evol. 2017; 106: 54–65.

PubMed Статья PubMed Central Google ученый

57.

Athreya S, Wu X. Многофакторная оценка черепа гоминина Дали из Китая: морфологическое родство и значение для эволюции плейстоцена в Восточной Азии. Am J Phys Anthropol. 2017; 164: 679–701.

PubMed Статья PubMed Central Google ученый

58.

Bermúdez de Castro JM, Martinón-Torres M, Martín-Francés L, Modesto-Mata M, Martínez-de-Pinillos M, García C, Carbonell E. Homo antecessor : современное состояние восемнадцать лет спустя.Quat Int. 2017; 433: 22–31.

Артикул Google ученый

59.

Han F, Bahain J-J, Deng C, Boëda É, Hou Y, Wei G, et al. Самое раннее свидетельство поселения гоминидов в Китае: датирование с помощью комбинированного электронного спинового резонанса и урановой серии (ESR / U-серия) ископаемых зубов млекопитающих из пещеры Лунгупо. Quat Int. 2017; 434: 75–83.

Артикул Google ученый

60.

Хугет Р., Валлверду Дж., Родригес-Альварес ХР, Террадильос-Бернал М., Баргалло А., Ломбера-Эрмида А. и др.Уровень TE9c Сима-дель-Элефанте (Сьерра-де-Атапуэрка, Испания): комплексный подход. Quat Int. 2017; 433: 278–95.

Артикул Google ученый

61.

Li ZY, Wu XJ, Zhou LP, Liu W, Gao X, Nian XM, Trinkaus E. Архаичные черепа человека позднего плейстоцена из Сюйчана, Китай. Наука. 2017; 355: 969–72.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

62.

Martín-Albaladejo, Martinón-Torres M, García-González R, Arsuaga J-L, Bermúdez de Castro JM. Морфометрический анализ первых моляров Atapuerca-Sima de los Huesos. Quat Int. 2017; 433: 156–62.

Артикул Google ученый

63.

Martinón-Torres M, Wu X, de Castro JMB, Xing S, Liu W. Homo sapiens в позднем плейстоцене Восточной Азии. Курр Антрополь. 2017; 58 (Приложение 17): 434–48.

Артикул Google ученый

64.

Прат С. Первые поселения гомининов за пределами Африки. Темп и режим разгона: обзор и перспективы. C R Palevol. 2017; 127: 1–11.

Google ученый

65.

Sun XF, Yi S, Lu H, Zhang W. TT-OSL и пост-IR IRSL датирование местонахождения человека Дали в Центральном Китае. Quat Int. 2017; 434: 99–106.

Артикул Google ученый

66.

Duval M, Grün R, Parés JM, Martín-Francés L., Campana I, Rosell J, et al.Первое прямое определение ЭПР зуба гоминина из Атапуэрка Гран Долина TD-6 (Испания) подтверждает древность Homo antecessor . Quat Geochronol. 2018; 47: 120–37.

Артикул Google ученый

67.

Xing S, Martinón-Torres M, de Castro JMB. Ископаемые зубы пекинского человека. 2018. Научные доклады природа s41598–018-20432.

68.

Zhu Z, Dennell R, Huang W., Wu Y, Qiu S, Yang S, et al. Гоминины заселили китайское лёссовое плато примерно со 2 г. до н.э.1 миллион лет назад. Природа. 2018; 559: 608–12.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

69.

Han F, Shao Q, Bahain JJ, Sun X, Yin G. Сопряженное датирование ESR и U-серии окаменелых зубов из стоянки гомининов Юань, северный Китай. Quat Geochron. 2019; 49: 291–6.

Артикул Google ученый

70.

Wu XJ, Pei SW, Cai YJ, Tong HW, Li Q, Dong Z, et al.Архаические человеческие останки из Хуалондона, Китай, и человеческая преемственность и вариация среднего плейстоцена. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2019; 116: 9820–4.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

71.

де Ламли М.-А, Гиперт Дж., Де Ламли Н., Протопапа Н., Питсиос Т. Апидима 1 и Апидима 2: два черепа антенандертальцев на Пелопоннесе, Греция. L’Anthropologie. 2020; 124: 102743.

Артикул Google ученый

72.

Ян S-X, Дэн C-L, Zhu R-X, Petraglia MD. Палеолит в бассейне Нихэван, Китай: эволюционная история от раннего до позднего плейстоцена в Восточной Азии. Evol Anthropol. 2020; 29: 125–42.

PubMed Статья PubMed Central Google ученый

73.

Велкер Ф., Рамос-Мадригал Дж., Гутенбруннер П., Маки М., Тивари С., Джерси-Кристенсен Р. Р. и др. Зубной протеом Homo antecessor . Природа.2020; 580: 235–8.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

74.

Arnason U, Xu X, Gullberg A. Сравнение полной последовательности митохондриальной ДНК Homo и обычного шимпанзе на основе нехимерных последовательностей. J Mol Evol. 1996; 42: 145–52.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

75.

Green RE, Malaspinas A-S, Krause J, Briggs AW, Johnson PLF, Uhler C, et al. Полная последовательность митохондриального генома неандертальца, определенная высокопроизводительным секвенированием. Клетка. 2008. 134: 416–26.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

76.

Krause J, Fu Q, Good JM, Viola B, Шуньков М.В., Деревянко А.П. и др. Полный геном митохондриальной ДНК неизвестного гоминина из южной Сибири.Природа. 2010; 464: 894–7.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

77.

Malaspinas A-S, Westaway MC, Muller C, Sousa VC, Lao O, Alves I, et al. Геномная история аборигенов Австралии. Природа. 2016; 538: 207–14.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

78.

Джейкобс Г.С., Худжашоу Г., Сааг Л., Кусума П., Дарусаллам С.К., Лоусон Д.Д. и др.Множественные глубоко расходящиеся денисовские предки у папуасов. Клетка. 2019; 177: 1010–21.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

79.

Райх Д., Паттерсон Н., Кирхер М., Дельфин Ф., Нандинени М.Р., Пугач И., Ко А.М., Ко Ю.С., Джинам Т.А., Фиппс М.Э. и др. Денисова примесь и первые современные расселения человека в Юго-Восточной Азии и Океании. Am J Hum Genet. 2011; 89: 516–28.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

80.

Browning SR, Browning BL, Zhou Y, Tucci S, Akey JM. Анализ данных о человеческой последовательности показывает два импульса архаичной денисовской примеси. Клетка. 2018; 173: 53–61.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

81.

Арнасон У., Адегоке Дж. А., Гуллберг А., Харли Э. Х., Янке А., Куллберг М. Митогеномные отношения плацентарных млекопитающих и молекулярные оценки их расхождений. Ген. 2008; 585: 9–12.

Артикул CAS Google ученый

82.

Андерсон С., Банкир А.Т., Баррелл Б.Г., де Брюин М.Х.Л., Коулсон А.Р., Друин Дж. И др. Последовательность и организация митохондриального генома человека. Природа. 1981; 290: 457–65.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

83.

McBrearty S, Brooks AS. Революция, которой не было: новая интерпретация происхождения современного человеческого поведения. J Hum Evol. 2000; 39: 453–563.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

84.

Бергер Л.Р., Хокс Дж., Диркс ПГГМ, Эллиотт М., Робертс Э.М. Homo naledi и эволюция гомининов плейстоцена в субэкваториальной Африке. eLife. 2017; 6: e24234.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

85.

Грюн Р. Прямое датирование окаменелостей человека. Yearb Phys Anthropol. 2006; 49: 2–48.

Артикул Google ученый

86.

Го И, Сунь Ц, Ло Л, Ян Л, Хань Ф, Ту Х. ²⁶ Al / ¹⁰ Датировка захоронения среднего плейстоцена на месте ископаемых останков гомининов Юань, провинция Шаньдун, Северный Китай. Национальная научная конференция 2019; 9: 6961.

Артикул CAS Google ученый

87.

Ферринг Р., Омс О, Агусти Дж., Берна Ф., Ниорадзе М., Шелия Т. и др. Самые ранние занятия людей в Дманиси (Грузинский Кавказ) датируются 1.85–1.78 гг. Proc Natl Acad Sci USA. 2011; 108: 10432–6.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

88.

Лордкипанидзе Д., де Леон М.С., Маргвелашвили А., Рак Й., Райтмайр Г.П., Векуа А., Золликофер ЧП. Полный череп из Дманиси, Грузия, и эволюционная биология начала Homo . Наука. 2013; 342: 326–31.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

89.

Ларик Р.Р., Чочон Р.Л., Заим Й., Судихоно, Суминто, Ризал Й., Азиз Ф. и др. Ранний плейстоцен ⁴⁰ Ar / ³⁹ Возраст гомининов формации Бапанг, Центральная Ява, Индонезия.Proc Natl Acad Sci. 2001; 98: 4866–71.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

90.

Заим Ю., Чиочон Р.Л., Полански Дж. М., Грин Ф. Е., Беттис Е. А. III, Ризал Ю. и др. Новый 1,5-миллионный человек Homo erectus из Сангрии (Центральная Ява, Индонезия). J Hum Evol. 2011; 61: 363–76.

PubMed Статья PubMed Central Google ученый

91.

Мацу’ура С., Кондо М., Данхара Т., Саката С., Ивано Х., Хирата Т. и др. Контроль возраста первых данных появления яванцев Homo erectus в районе Сангрии. Наука. 2020; 367: 210–4.

PubMed PubMed Central Google ученый

92.

Хоукс Дж., Эллиотт М., Шмид П., Черчилль С.Е., де Руйтер Д.Д., Робертс Е.М. и др. Новые ископаемые останки Homo naledi из камеры Леседи, Южная Африка. eLife.2017; 6: 24232.

Артикул Google ученый

93.

Dirks PHG, Roberts EM, Hilbert-Wolf H, Kramers JD, Hawks J, Dosseto A, et al. Возраст Homo naledi и сопутствующие отложения в пещере Восходящей звезды, Южная Африка. eLife. 2017; 6: e24231.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

94.

Рихтер Д., Грюн Р., Йоханнес-Бояу Р., Стил Т.Э., Амани Ф., Фернандес П. и др.Возраст окаменелостей гомининов из Джебель-Ирхуда, Марокко, и истоки среднего каменного века. Природа. 2017; 546: 293–6.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

95.

Hublin J-J, Ben-Ncer A, Bailey SE, Freidline SE, Neubauer S, Skinner MM, et al. Новые окаменелости из Джебель-Ирхуда, Марокко и панафриканского происхождения Homo sapiens . Природа. 2017; 546: 289–92.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

96.

Smith TM, Tafforeau P, Reid DJ, Grün R, Eggins S, Boutakiout M, Hublin JJ. Самое раннее свидетельство современной истории жизни человека в Северной Африке в начале Homo sapiens . Proc Natl Acad Sci U S. A. 2007; 104: 6128–33.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

97.

Харвати К., Рёдинг С., Босман А.М., Каракостис Ф.А., Грюн Р., Стрингер С. и др. Окаменелости пещеры Апидима представляют собой самые ранние свидетельства существования Homo sapiens в Евразии.Природа. 2019. https://doi.org/10.1038/s41586.

98.

Росас А., Бастир М. Оценка затылочной кости позднего среднего плейстоцена по черепу Апидима 1 (Греция). L’anthropologie. 2020; 124: 10275.

Google ученый

99.

Голуэй-Уитхэм Дж., Стрингер К. Как эволюционировал Homo sapiens ? Наука. 2018; 360: 1296–8.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

100.

Bae CJ, Douka K, Petraglia MD. О происхождении современного человека: азиатские перспективы. Наука. 2018; 358: eaai9067.

Артикул CAS Google ученый

101.

Пети Дж. Р., Жузель Дж., Рейно Д., Барков Н. И., Барнола Дж. М., Базиль И. и др. История климата и атмосферы за последние 420 000 лет в ледяном керне Востока в Антарктиде. Природа. 1999. 399: 429–36.

CAS Статья Google ученый

102.

Парренин Ф, Барнола Дж. М., Пиво Дж., Блунье Т., Кастеллано Э, Чаппелла и др. Хронология EDC3 для ледяного керна EPICA Dome. Пройти мимо. 2007; 3: 485–97.

Артикул Google ученый

103.

Lang N, Wolff EW. Межледниковая и ледниковая изменчивость за последние 800 тыс. Лет в морских, ледовых и наземных архивах. Пройти мимо. 2011; 7: 361–80.

Артикул Google ученый

104.

Ingman M, Kaessmann H, Pääbo S, Gyllensten U. Вариации митохондриального генома и происхождение современных людей. Природа. 2000; 408: 708–13.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

105.

Hammer MF, Woerner AE, Mendez FL, Watkins JC, Wall JD. Генетические свидетельства архаической примеси в Африке. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2011; 108: 15123–8.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

106.

Лашанс Дж., Верно Б., Эльберс С.С., Ферверда Б., Фромент А., Бодо Дж. М. и др. История эволюции и адаптация на основе полногеномных последовательностей различных африканских охотников-собирателей. Клетка. 2012; 150: 457–69.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

107.

Се PH, Вернер А.Е., Уолл Д.Д., Лашанс Дж., Тишкофф С.А., Гутекунст Р.Н., Хаммер М.Ф. Модельный анализ полногеномных данных показывает сложную эволюционную историю, включающую архаическую интрогрессию у пигмеев Центральной Африки.Genome Res. 2016; 26: 291–300.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

108.

Краузе Дж., Орландо Л., Серр Д., Бенс В., Прюфер К., Ричардс М. П. и др. Неандертальцы Средней Азии и Сибири. Природа. 2007; 449: 902–4.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

109.

Райх Д., Грин Р. Э., Кирхер М., Краузе Дж., Паттерсон Н., Дюран Э. Ю., Виола Б., Бриггс А. В., Стензель Ю., Джонсон П. Ф. и др.Генетическая история архаической группы гомининов из Денисовой пещеры в Сибири. Природа. 2010; 468: 1053–60.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

110.

Санкарараман С., Маллик С., Паттерсон Н., Райх Д. Объединенный ландшафт денисовских и неандертальских предков в современных людях. Curr Biol. 2016; 26: 1241–7.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

111.

Vernot B, Tucci S, Kelso J, Schraiber JG, Wolf AB, Gittelman RM, Dannemann M, Grote S, McCoy RC, Norton H, et al. Выделение ДНК неандертальцев и денисовцев из геномов меланезийских особей. Наука. 2016; 352: 235–9.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

112.

Тьио Дж. Х., Леван А. Число хромосом человека. Наследие. 1956; 42: 1–6.

Артикул Google ученый

113.

Арнасон А. 50 лет спустя — изучение некоторых обстоятельств, связанных с установлением правильного числа хромосом человека. Наследие. 2006; 143: 202–11.

PubMed Статья PubMed Central Google ученый

114.

Дарлингтон CD, Хак А. Хромосомы обезьян и людей. Природа. 1955; 175: 32.

Часть IV: ФИЛОГЕНИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО МОЗГА И РАЗУМА ЧЕЛОВЕКА | В свете эволюции: Том VI: Мозг и поведение

показал их другим обезьянам с записывающими электродами в их vlPFC.Этот эксперимент показал, что большинство нейронов vlPFC нелинейно интегрируют слуховую и зрительную информацию. Этот вывод важен, потому что восприятие человеческой речи также включает в себя значительную часть аудиовизуальной интеграции, что продемонстрировано эффектом Мак-Гурка (McGurk and MacDonald, 1976). Конечно, аудиовизуальная интеграция стимулов, связанных с вокализацией, не идентична восприятию речи, которое требует интеграции звуков и визуальной информации со значениями. Последний тип интеграции все еще ускользает от понимания нейробиологов и чрезвычайно труден для изучения на обезьянах.Тем не менее аудиовизуальная интеграция, которую Романски описывает у обезьян, вероятно, сыграла важную роль в эволюции человеческого языка.

В главе 16 Джессика Кэнтлон сравнивает математические способности нечеловеческих приматов и людей, особенно детей. Хотя мы часто думаем, что математика требует символов (например, чисел и операторов), простая математика может выполняться без символов. Например, можно сравнить два изображения и оценить, даже не считая, какое изображение содержит больше элементов определенного типа.Такой вид аналоговой числовой оценки может также выполняться младенцами и нечеловеческими приматами. Кантлон также сообщает, что аналоговая математическая задача активирует гомологичные области мозга в теменной коре как людей, так и обезьян. В совокупности данные убедительно свидетельствуют о том, что аналоговые математические способности развились задолго до происхождения Homo sapiens . Это удивительное открытие, но как развивалась символическая математика? Был ли он построен на основе более древних аналоговых навыков с использованием древних схем с небольшими изменениями? Или символическая математика возникла из символической коммуникации (т.э., язык)? На данный момент ответ неизвестен.

В последней главе 17 Кларк Барретт опровергает идею, выдвинутую некоторыми эволюционными психологами, о том, что адаптивные специализации в мозге должны быть жестко запрограммированными модулями. Чтобы понять этот аргумент, рассмотрим избирательные нейроны в головном мозге приматов. Учитывая важность лиц определенного вида в жизни большинства приматов, отдельные участки нейронов, выбирающих лицо, в мозге обезьяны и человека, вероятно, были сформированы естественным отбором.Тем не менее, развитие нейронов, избирательных к лицу, вероятно, зависит от обширного опыта работы с лицами. Действительно, Барретт предполагает, что отбор порождал не врожденный модуль обработки лиц, а набор механизмов, которые, учитывая опыт работы с лицами, будут генерировать большое количество нейронов, выборочно кодирующих лица. Учитывая другие типы опыта, те же механизмы генерируют (и создают) участки нейронов, селективные для других типов поведенчески важных стимулов. Кратко говоря, Барретт утверждает, что естественный отбор генерирует нормы реакции развития, а не специализированные модули, не зависящие от опыта.Эта идея расширяет нейробиологию evo-devo до области эволюционной психологии.

Схема филогении человека

Очерк филогении человека

Бернард Кэмпбелл

Абстракция
В 1871 году Чарльз Дарвин предположил, что мы вероятно африканского происхождения и наиболее тесно связан с Великие обезьяны Африки. Биохимические данные теперь подтверждают этот вывод и указывает на то, что расхождение наших родословная, Hominidae, от африканских обезьян произошла между 5 и 8 миллионами лет назад (т.y.a.).

Сейчас считается, что в пределах нашего гоминида нет окаменелостей. происхождение до г. 6.0 млн. Лет Самая ранняя группа хорошо известные, несомненно, окаменелости гоминидов происходят из Лаэтоли в Танзания и датируется г. 3,7 млн ​​лет Они принадлежат род Australopithecus , который считается диапазон во времени от 5 млн. лет назад. до 1 млн. лет, и, похоже, были ограничены африканским континентом. Австралопитек был двуногим гоминидом с маленьким мозгом, который позже на 2–3 более крепко сложенных вида, а также, вероятно, давая начало представителям нашего собственного рода, Homo .

Что касается реорганизации мозга, лево-правый церебральный полушаровая асимметрия существует у современных понгидов и австралопитеки, но ни образец, ни направление не столь же сильно развитый, как у современного или ископаемого Homo . KNM-ER 1470 демонстрирует сильную закономерность, которая может быть связана с руки и использование / производство инструмента. Степень асимметрии кажется, увеличивается у более поздних гоминидов.

Самая ранняя окаменелость классифицируется как Homo , и считается нашими прямыми предками, родом с юго-запада Эфиопия и соседняя Кения.Они датируются примерно 2 млн. Лет назад. Этот вид, названный Homo habilis , обладал несколько более крупной мозг, чем австралопитек, и появляется примерно на то же время, что и самые ранние каменные орудия труда. Преемник Homo habilis был гораздо более современным Homo Эректус . Более ранние экземпляры из Кении и датируются к с. 1,5–1,8 млн лет в год Только после г. 1.0 млн. Лет делать мы обнаруживаем, что этот вид Homo распространился в Евразия.Архаичные формы Homo sapiens по-разному распознается по афро-евразийским образцам, датируемым примерно 300000 г. много лет назад. Последние биохимические данные свидетельствуют о том, что современные человек, Homo sapiens sapiens , возник в Африке. г. 200 000 лет назад. Это хорошо сочетается с имеющиеся окаменелости из Африки и Ближнего Востока, где человеческий скелетный материал с полностью современными характеристиками известно с более ранней даты, чем где-либо [ред.].

Ссылки

Для получения информации о недавних находках и проблемах см .:
Обзор Кена Ризера эволюции гоминидов: от австралопитека до кроманьонца.

О ранних расселениях см. «Африканское появление и раннее азиатское расселение рода Homo » Роя Ларика и Рассела Л. Чочона.

Подпись : Гоминиды, ныне известные как Homo erectus , были найдены на Яве, Индонезия, в 1891 году и в Чжоудяне, недалеко от Пекина, в 1930-х годах. Поскольку Homo erectus был явно более примитивным, чем ископаемые останки гоминидов, известные в Европе, изначально считалось, что люди возникли в Восточной Азии и расселились на запад.С начала 1960-х годов многочисленные окаменелости из африканских населенных пунктов в восточной части Рифт-Валли, озера Малави и Южной Африки продемонстрировали африканское появление Homo . В 1990-х годах достижения в методах датирования и новые находки в Дманиси (Грузия), Ривате (Пакистан), двух яванских памятниках и Лонггупо (Китай) показывают, что первые человека Homo прибыли в Восточную Азию 2 миллиона лет назад. Области, отмеченные бледно-голубым цветом, указывают на массивы суши, затопленные после того раннего рассеяния.

Подпись и изображение © American Scientist, журнал Сигма Си, Общество научных исследований.

Филогения Taenia: определения видов и происхождение человеческих паразитов

https://doi.org/10.1016/j.parint.2005.11.049 Получить права и содержание

Аннотация

Филогения является фундаментальной, поскольку она ограничивает объяснения истории и форм наш фундамент для распознавания и диагностики видов. В отсутствие такой основы таксономисты исторически полагались на интуитивные процессы, личное суждение и авторитет, часто придерживаясь типологического взгляда на виды, который игнорировал в остальном однозначные исторические и биологические критерии.Виды Taenia являются одними из наиболее характерных ленточных червей, заражающих плотоядных животных и людей в качестве окончательных хозяев, и действительно, Taeniidae уникальна среди Eucestoda, поскольку для передачи требуется 2 облигатных хозяина-млекопитающих; высокий процент (> 80%) жизненных циклов был полностью выяснен среди примерно 45 видов и номинальных подвидов Taenia . До недавнего времени не было предпринято всесторонних попыток реконструкции филогении этих важных паразитов.Такой анализ позволил нам изучить происхождение и эволюцию тех независимых видов Taenia , которые встречаются у людей ( T. saginata , T. asiatica и T. solium ), а также понять экологические и исторические аспекты. процессы, служащие детерминантами биогеографии и ассоциации хозяев. Эти исследования подтвердили статус T. asiatica как действительного вида и диагностировали родство как родственные виды T. saginata .Эти выводы противоречили множеству мнений, согласно которым T. asiatica можно отнести к подвидам. Признание вида представляет собой конкретную и поддающуюся проверке гипотезу, не является произвольным решением и наиболее подходящим образом оценивается в контексте филогенетических или исторических данных. Что касается макровидов, процесс был описан Бруксом и МакЛеннаном [Brooks DR, McLennan DA. Природа разнообразия: эволюционное путешествие открытий. Издательство Чикагского университета: Чикаго; 2002] следующим образом: (1) Discovery: систематик описывает вид; (2) Филогенетическая реконструкция; (3) Оценка I: обнаруживают ли сестринские виды географическое перекрытие — симпатрические они или аллопатрические (используйте филогению + географическое распределение)? (4) Evaluation II: являются ли сестринские виды репродуктивно изолированными на основе информации из естествознания, экологии и репродуктивной биологии? Виды можно рассматривать в контексте микроэволюционных и макроэволюционных процессов.Например, микровиды определяются в экологическом времени и включают популяции и современные процессы, которые потенциально обратимы (сетчатые). Напротив, макровиды, примером которых являются T. saginata и T. asiatica , являются дивергентными ветвями, возникшими в результате процессов эволюционного времени, когда предок претерпел постоянное необратимое разделение (необратимое). Применяя эти критерии при оценке T. saginata и T. asiatica , становится ясно, что во времени эволюции они представляют собой исторические линии с независимыми пространственными и временными траекториями, отделившись от общего предка около 0.От 78 до 1,71 млн. Манатов в Африке или Евразии. Что касается экологического времени, симпатрия, репродуктивная изоляция и различия в жизненном цикле, очевидные для T. saginata и T. asiatica , наблюдаемые в Китае и, возможно, других регионах Юго-Восточной Азии, дополнительно подтверждают эти танииды.

Ключевые слова

Филогения

Эволюция

Биогеография

Концепции видов

Taenia ленточные черви

Taenia asiatica

Статьи, рекомендованные

Elite Ireland Ltd.

Рекомендуемые статьи

Цитирующие статьи

1.6 Введение в филогении — Биология человека 2-е издание

Эволюция определяется как постепенное изменение характеристик популяции организмов на протяжении поколений. По мере накопления изменений могут образовываться новые виды. Филогения описывает отношения между группами организмов (например, какие группы наиболее тесно связаны, которые совсем недавно разошлись от общего предка и т. Д. Группы организмов, сравниваемые в филогении, могут быть популяциями, видами или группами видов. такие как роды, королевства и т. д.При сравнении групп мы часто используем общий термин таксон (единичный, таксон), который может относиться к любому из этих уровней групп. Филогенетические отношения предоставляют информацию об общем происхождении таксонов.

*

Филогенетические деревья

Ученые используют диаграмму, называемую филогенетическим деревом, чтобы показать эволюционные пути и связи между таксонами. Филогенетическое дерево — это гипотеза эволюционного прошлого, поскольку невозможно вернуться назад, чтобы подтвердить предложенные взаимосвязи.Другими словами, можно построить «древо жизни», чтобы проиллюстрировать, когда развивались разные организмы, и показать отношения между разными организмами ( Рисунок 1 ).

Многие филогенетические деревья имеют одну линию в основании, представляющую общего предка. Ученые называют такие деревья с корнями , что означает, что существует единственная наследственная линия (обычно проводится снизу или слева), к которой относятся все организмы, представленные на диаграмме. Обратите внимание на корневое филогенетическое дерево, что три домена — Бактерии, Археи и Эукария — расходятся из одной точки и разветвляются.Небольшая ветвь, которую растения и животные (включая человека) занимают на этой диаграмме, показывает, насколько недавние и незначительные эти группы по сравнению с другими организмами. У некорневых деревьев нет общего предка, но видны родственные связи между видами.

Рисунок 1. Оба этих филогенетических дерева показывают взаимосвязь трех сфер жизни — Бактерии, Археи и Эукарии, но (а) корневое дерево пытается определить, когда различные виды расходились от общего предка, в то время как (б) неукорененное дерево — нет.(кредит а: модификация работы Эрика Габа)

Диаграммы могут помочь нам понять историю эволюции. Путь можно проследить от зарождения жизни до любого индивидуального таксона, пройдя по эволюционным ветвям между двумя точками. Кроме того, начав с одного таксона и проследив его назад к «стволу» дерева, можно обнаружить предков этого таксона, а также его родословные, имеющие общее происхождение.

Еще один момент, который следует упомянуть о структуре филогенетического дерева, заключается в том, что вращение в точках ветвления не меняет информацию.Например, если точка ветвления была повернута и порядок таксонов изменился, это не изменило бы информацию, потому что эволюция каждого таксона от точки ветвления не зависела от другого.

Многие дисциплины в рамках изучения биологии способствуют пониманию того, как прошлая и настоящая жизнь развивались с течением времени. Данные могут быть получены из окаменелостей, путем изучения структуры частей тела или молекул, используемых организмом, а также путем анализа ДНК. Объединив данные из многих источников, ученые могут составить филогенез организма; поскольку филогенетические деревья являются гипотезами, они будут продолжать меняться по мере открытия новых типов жизни и получения новой информации.Многие филогенетические деревья пересматриваются в свете нашей возросшей способности исследовать доказательства ДНК.

*

Ограничения филогенетических деревьев

Можно легко предположить, что более близкородственные организмы более похожи друг на друга, и хотя это часто так, это не всегда так. Если две близкородственные линии эволюционировали в существенно различающихся условиях или после эволюции новой крупной адаптации, эти две группы могут казаться более разными, чем другие группы, которые не так тесно связаны.Например, филогенетическое дерево ( , рис. 2 ) показывает, что у ящериц и кроликов есть амниотические яйца, а у лягушек — нет; однако ящерицы и лягушки кажутся более похожими, чем ящерицы и кролики.

Рис. 2. Это лестничное филогенетическое древо позвоночных уходит корнями в организм, у которого отсутствует позвоночный столб. В каждой точке ветвления организмы с разными признаками помещаются в разные группы в зависимости от общих характеристик.

Другой аспект филогенетических деревьев состоит в том, что, если не указано иное, ветви учитывают не продолжительность времени, а только эволюционный порядок. Другими словами, длина ветви обычно не означает, что прошло больше времени, а короткая ветвь не означает, что прошло меньше времени — если это не указано на диаграмме. Например, на рис. 2 дерево не показывает, сколько времени прошло между эволюцией околоплодных яиц и волос. Что действительно показывает дерево, так это порядок, в котором все происходило.Снова используя , рис. 2 , дерево показывает, что самая старая черта — это позвоночный столб, за которым следуют шарнирные челюсти и так далее. Помните, что любое филогенетическое дерево является частью большего целого и, как настоящее дерево, оно не растет только в одном направлении после развития новой ветви. Итак, для организмов из Рисунок 2 , только потому, что позвоночный столб эволюционировал, не означает, что эволюция беспозвоночных прекратилась, это означает только, что сформировалась новая ветвь.Кроме того, группы, которые не являются близкородственными, но развиваются в одинаковых условиях, могут казаться фенотипически более похожими друг на друга, чем на близких родственников.

*

Уровни классификации

Таксономия (что буквально означает «закон организации») — это наука о классификации организмов для построения общих систем классификации, в которых каждый организм помещается во все более и более инклюзивные группы. Подумайте, как устроен продуктовый магазин.Одно большое пространство разделено на отделы, такие как производственный, молочный и мясной. Затем каждый отдел делится на проходы, затем каждый проход на категории и бренды, а затем, наконец, на отдельный продукт. Эта организация от больших к более мелким, более конкретным категориям называется иерархической системой.

Система таксономической классификации (также называемая системой Линнея по имени ее изобретателя Карла Линнея, шведского ботаника, зоолога и врача) использует иерархическую модель. Двигаясь от точки происхождения, группы становятся более конкретными, пока одна ветвь не заканчивается как единый вид.Например, после общего начала всей жизни ученые делят организмы на три большие категории, называемые доменами: бактерии, археи и эукарии. Внутри каждого домена есть вторая категория, называемая королевство . После царств следующие категории возрастающей специфичности следующие: тип , класс , порядок , семейство , род и виды ( , рисунок 3 ).

Рисунок 3. Система таксономической классификации использует иерархическую модель для организации живых организмов по все более конкретным категориям. Обычная собака, Canis lupus familis, является подвидом Canis lupus, в который также входят волк и динго. (кредит «собака»: модификация работы Яннеке Вройгденхиль)

Рисунок 4 показывает, как уровни изменяются в сторону специфичности с другими организмами. Обратите внимание на то, как собака разделяет домен с самым большим разнообразием организмов, включая растения и бабочек.На каждом подуровне организмы становятся более похожими, потому что они более тесно связаны между собой. Исторически сложилось так, что ученые классифицировали организмы по характеристикам, но по мере развития технологии ДНК были определены более точные филогении.

ART CONNECTION Рис. 4. На каждом подуровне в системе таксономической классификации организмы становятся более похожими. Собаки и волки — это один и тот же вид, потому что они могут размножаться и производить жизнеспособное потомство, но они достаточно разные, чтобы их можно было классифицировать как разные подвиды.(кредит «растение»: модификация работы «berduchwal» / Flickr; кредит «насекомое»: модификация работы Джона Салливана; кредит «рыба»: модификация работы Кристиана Мельфюрера; кредит «кролик»: модификация работы Эйдана) Войтас; кредит «кот»: модификация работы Джонатана Лидбека; кредит «лиса»: модификация работы Кевина Бахера, NPS; кредит «шакал»: модификация работы Томаса А. Германа, NBII, USGS; кредит «волк» : модификация работы Роберта Дьюара; кредит «dog»: модификация работы «digital_image_fan» / Flickr)

Недавний генетический анализ и другие достижения показали, что некоторые ранние филогенетические классификации не соответствуют эволюционному прошлому; поэтому изменения и обновления должны производиться по мере появления новых открытий.Напомним, что филогенетические деревья — это гипотезы, которые изменяются по мере поступления данных. Кроме того, классификация исторически была сосредоточена на группировке организмов в основном по общим характеристикам и не обязательно иллюстрирует, как различные группы связаны друг с другом с эволюционной точки зрения. Например, несмотря на то, что бегемот больше похож на свинью, чем на кита, бегемот может быть ближайшим из ныне живущих родственников кита.

*

Сводка раздела

Ученые постоянно получают новую информацию, которая помогает понять эволюционную историю жизни на Земле.Каждая группа организмов прошла свой собственный эволюционный путь, названный своей филогенией. Каждый организм имеет родство с другими, и, основываясь на морфологических и генетических данных, ученые пытаются составить карту эволюционных путей всей жизни на Земле. Исторически организмы были организованы в систему таксономической классификации. Однако сегодня многие ученые строят филогенетические деревья, чтобы проиллюстрировать эволюционные отношения.

*

Глоссарий

филиал

Узел

на филогенетическом дереве, где одна ветвь разделяется на отдельные новые

филогенетическое дерево

Диаграмма

, используемая для отражения эволюционных отношений между организмами или группами организмов

филогения

история эволюции и взаимоотношения организма или группы организмов

таксон

(множественное число: таксоны) группа организмов (может быть видом, родом, отрядом и т. Д.))

таксономия

наука о классификации организмов

Homo покинул Африку прямоходящим, вернулся в виде sapiens sapiens

42. Wagner GA, Krbetschek M, Degering D, Bahain JJ, Shao Q, Falguères C.

Радиометрическое датирование типового участка Homo heidelbergensis в Мауэре,

Германия. Proc Natl Acad Sci USA. 2010; 107: 19726–30.

43. Bermúdez de Castro JM, Martinón-Torres M, Gómez-Robles A, Prado-Simón

L, Martín-Francés L, Lapresa M.Нижняя челюсть человека раннего плейстоцена из пещеры

Sima del Elefante (TE) в Сьерра-де-Атапуэрка (Испания): сравнительное морфологическое исследование

. J Hum Evol. 2011; 61: 12–25.

44. Манзи Г. По следам рода Homo между архаичными и производными

морфологиями. J Anthropol Sci. 2012; 90: 99–116.

45. Розенберг К.Р., Ву X. Река протекает через нее: современное происхождение человека на Востоке

Азия. В: Smith FH, Ahern JCM, редакторы. Происхождение современного человека, т.

Глава 3. 2-е изд. Хобокен: Уайли; 2013. с. 89–121.

46. Шэнь Г.Дж., Ву XZ, Ван Цюй, Ту Х, Фэн YX, Чжао Дж. Масс-спектрометрическое датирование серии U-

пещеры Хуанлун в провинции Хубэй, Центральный Китай:

свидетельство раннего присутствия современного человека в Восточной Азии. J Hum

Evol. 2013; 65: 162–7.

47. Wu X, Athreya S. Описание геологического контекста, отдельных черт и линейной морфометрии

гомининов среднего плейстоцена из Дали, провинция Шэньси

, Китай.Am J Phys Anthropol. 2013; 150 (1): 141–57.

48. Антон С.К., Поттс Р., Айелло Л.К. Эволюция ранних Homo: комплексная биологическая перспектива

. Наука. 2014; 345 (6192): 1236828.

49. Шен Г, Ту Х, Сяо Д., Цю Л., Фэн Й.X, Чжао Дж. Возраст стоянки гомининов Маба в

г.

г. на юге Китая: свидетельства датировки пещеры Южный Ветвь серией U.

Quat Geochronol. 2014; 23: 56–62.

50. Ву XJ, Тринкаус Э. Сюйцзяо 14 нижнечелюстная ветвь и плейстоцен

Вариация нижней челюсти человека.CR Palevol. 2014; 13: 333–41.

51. Wu XJ, Crevecoeur I, Liu W., Xing S, Trinkaus E. Временные лабиринты

людей плейстоцена Восточной Евразии. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2014; 111:

10509–13.

52. Xing S, Martinón-Torres M, de Castro JMB, Zhang Y, Fan X, Zheng L, et al.

Зубы гомининов среднего плейстоцена из пещеры Лонгтан, Хексиан, Китай. PLoS

ONE. 2014; 9 (12): e114265.

53. Деннелл RW. Субхрон Харамилло, геохронологический маркер горизонта в

палеоантропологической летописи Китая.Qutern Int. 2015; 389: 241–54.

54. Zhu ZY, Dennell R, Huang WW, Wu Y, Rao ZG, Qiu SF, et al. Новое датирование

–

гг. Черепа Homo erectus из Ланьтянь (Гунванлин), Китай. J Hum Evol.

2015; 78: 144–57.

55. Бермудес де Кастро Дж. М., Мартинон-Торрес М., Роселл Дж., Бласко Р., Арсуага Дж. Л.,

Карбонелл Е. Преемственность против прерывности человеческого поселения

Европа между поздним ранним плейстоценом и ранним средним плейстоценом.

Нижнечелюстное свидетельство.Quat Sci Rev. 2016; 153: 51–62.

56. Ао Х., Лю С.-Р., Робертс А.П., Чжан П., Сюй X. Обновленный возраст гомининов Сюцзяяо

из бассейна Нихэван Северный Китай: последствия для эволюции человека среднего плейстоцена

в Восточной Азии. J Hum Evol. 2017; 106: 54–65.

57. Атрея С., Ву X. Многофакторная оценка черепа гоминина Дали

из Китая: морфологическое родство и последствия для эволюции плейстоцена

в Восточной Азии. Am J Phys Anthropol.2017; 164: 679–701.

58. Bermúdez de Castro JM, Martinón-Torres M, Martín-Francés L, Modesto-

Mata M, Martínez-de-Pinillos M, García C, Carbonell E. лет спустя. Quat Int. 2017; 433: 22–31.

59. Хан Ф, Бахайн Дж.Дж., Дэн С., Бода Э, Хоу Й, Вэй Дж. И др. Самые ранние

свидетельства поселения гоминидов в Китае: комбинированный электронный спин

резонансная и урановая серия (ESR / U-серия) датировка окаменелостей млекопитающих

зубов из пещеры Лонггупо.Quat Int. 2017; 434: 75–83.

60. Хугет Р., Валлверду Дж., Родригес-Альварес ХР, Террадильос-Берналь М., Баргалло А,

Ломбера-Эрмида А. и др. Уровень TE9c Сима-дель-Элефанте (Сьерра-де-

Атапуэрка, Испания): комплексный подход. Quat Int. 2017; 433: 278–95.

61. Ли З.Й., Ву XJ, Чжоу Л.П., Лю В., Гао X, Нянь XM, Тринкаус Э. Поздний плейстоцен

архаичных черепов человека из Сюйчана, Китай. Наука. 2017; 355: 969–72.

62. Martín-Albaladejo, Martinón-Torres M, García-González R, Arsuaga J-L,

Bermúdez de Castro JM.Морфометрический анализ нижних моляров Atapuerca-Sima de los

Huesos. Quat Int. 2017; 433: 156–62.

63. Мартинон-Торрес М., Ву X, де Кастро JMB, Син С., Лю В. Homo sapiens в Восточной Азии в позднем плейстоцене

. Курр Антрополь. 2017; 58 (Приложение 17):

434–48.

64. Прат С. Первые поселения гомининов за пределами Африки. Темп и режим разгона:

обзор и перспективы. C R Palevol. 2017; 127: 1–11.

65. Sun XF, Yi S, Lu H, Zhang W.TT-OSL и датирование после IRSL участка Dali Man

в Центральном Китае. Quat Int. 2017; 434: 99–106.

66. Duval M, Grün R, Parés JM, Martín-Francés L., Campana I, Rosell J, et al. Первое прямое определение ЭПР зуба гоминина

из Атапуэрка Гран Долина TD-6

(Испания) подтверждает древность Homo antecessor. Quat Geochronol. 2018;

47: 120–37.

67. Xing S, Martinón-Torres M, de Castro JMB. Ископаемые зубы пекинского человека

.2018. Научные доклады природа s41598–018-20432.

68. Чжу З., Деннелл Р., Хуанг В., Ву И, Цю С., Ян С. и др. Гоминины заселили

китайского лёссового плато примерно 2,1 миллиона лет назад. Природа. 2018;

559: 608–12.

69. Хань Ф., Шао К., Бахайн Дж-Дж, Сан Х, Инь Г. Датирование

окаменелых зубов

ископаемых зубов из поселения гомининов Юань, северный Китай, сопряженное ЭПР и серии U. Quat Geochron. 2019;

49: 291–6.

70. Wu XJ, Pei SW, Cai YJ, Tong HW, Li Q, Dong Z, et al.Архаические человеческие останки

из Хуалонгдонга, Китай, и непрерывность человечества среднего плейстоцена и

вариаций. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2019; 116: 9820–4.

71. де Ламли М.-А, Гиперт Г., де Ламли Х., Протопапа Н., Пициос Т. Апидима 1

и Апидима 2: два черепа антенандертальцев на Пелопоннесе, Греция.

L’Anthropologie. 2020; 124: 102743.

72. Ян С.-Икс, Дэн Ц-Л, Чжу Р.-Х, Петраглиа, доктор медицины. Палеолит в бассейне Нихэван

, Китай: эволюционная история от раннего до позднего плейстоцена в

Восточной Азии.Evol Anthropol. 2020; 29: 125–42.

73. Велкер Ф., Рамос-Мадригал Дж., Гутенбруннер П., Маки М, Тивари С., Джерси-Кристенсен

Р.Р. и др. Зубной протеом Homo antecessor. Природа. 2020; 580: 235–8.

74. Арнасон У., Сюй Х, Гуллберг А. Сравнение полной последовательности митохондриальной ДНК

человека и обычного шимпанзе

на основе нехимерных последовательностей. J Mol Evol. 1996; 42: 145–52.

75. Грин Р. Э., Маласпинас А. С., Краузе Дж., Бриггс А. В., Джонсон П. Ф., Улер С. и др.Полная последовательность митохондриального генома неандертальца

, определенная высокопроизводительным секвенированием

. Клетка. 2008. 134: 416–26.

76. Краузе Дж., Фу К., Гуд Дж. М., Виола Б., Шунков М.В., Деревянко А.П. и др. Полный геном митохондриальной ДНК

неизвестного гоминина из

южной Сибири. Природа. 2010; 464: 894–7.

77. Malaspinas A-S, Westaway MC, Muller C, Sousa VC, Lao O, Alves I, et al.

геномная история аборигенов Австралии.Природа. 2016; 538: 207–14.

78. Джейкобс Г.С., Худжашоу Г., Сааг Л., Кусума П., Дарусаллам С.К., Лоусон Д.Д.,

et al. Множественные глубоко расходящиеся денисовские предки у папуасов. Клетка. 2019;

177: 1010–21.

79. Райх Д., Паттерсон Н., Кирхер М., Дельфин Ф., Нандинени М.Р., Пугач И., Ко А.М.,

Ко Ю.С., Джинам Т.А., Фиппс М.Э. и др. Денисова примесь и первые современные расселения людей

в Юго-Восточную Азию и Океанию. Am J Hum Genet. 2011;

89: 516–28.

80. Browning SR, Browning BL, Zhou Y, Tucci S, Akey JM. Анализ данных последовательности

человека показывает два импульса архаичной денисовской примеси. Клетка.

2018; 173: 53–61.

81. Арнасон У., Адегоке Дж. А., Гуллберг А., Харли Э. Х., Янке А., Куллберг М.

Митогеномные отношения плацентарных млекопитающих и молекулярные оценки

их расхождений. Ген. 2008; 585: 9–12.

82. Андерсон С., Банкир А.Т., Баррелл Б.Г., де Брюин М.Х.Л., Коулсон А.Р., Друин Дж.,

et al.Последовательность и организация митохондриального генома человека.

Природа. 1981; 290: 457–65.

83. McBrearty S, Brooks AS. Революция, которой не было: новая интерпретация

происхождения современного человеческого поведения. J Hum Evol. 2000; 39: 453–563.

84. Бергер Л.Р., Хоукс Дж., Диркс ПГГМ, Эллиотт М., Робертс Э.М. Homo naledi и

Эволюция гомининов плейстоцена в субэкваториальной Африке. eLife. 2017; 6: e24234.

85. Грюн Р. Прямое датирование окаменелостей человека.Yearb Phys Anthropol. 2006; 49: 2–48.

86. Guo Y, Sun C, Luo L, Yang L, Han F, Tu H.

26

Al /

10

Дата захоронения

окаменелостей гомининов Юань среднего плейстоцена, провинция Шаньдун , Северная

Китай. Национальная научная конференция 2019; 9: 6961.

87. Ферринг Р., Омс О., Агусти Дж., Берна Ф., Ниорадзе М., Шелия Т. и др. Самые ранние

человеческих занятий в Дманиси (Грузинский Кавказ) датируются 1.85–1.78 гг.

Proc Natl Acad Sci USA.2011; 108: 10432–6.

88. Лордкипанидзе Д., де Леон МСП, Маргвелашвили А, Рак Й, Райтмайр ГП, Векуа

А, Цолликофер ЧП. Полный череп из Дманиси, Джорджия, и эволюционная биология

раннего человека. Наука. 2013; 342: 326–31.

89. Ларик Р.Р., Чочон Р.Л., Заим Й., Судихоно, Суминто, Ризал Й.