Стратегии поведения в конфликте кратко: Стратегия поведения в конфликтных ситуациях

Опубликовано 22.07.198123.11.2021 автором alexxlab

Содержание

памятка для общения в конфликте, как правильно разговаривать с начальником в трудных условиях

Из-за излишней вспыльчивости и раздражительности нередко не удается решить конфликт мирным путем. Однако и тогда, когда собеседник отказывается понимать своего оппонента, не следует забывать о банальных нормах этикета и правилах поведения, обычно знакомым многим с детства. Стоит также обратить внимание на советы психологов-конфликтологов – профессионалов в решении спорных ситуаций.

Конфликт и его фазы

Чтобы выявить главные правила поведения, начать необходимо с определения конфликта. Это ситуация, в которой участвуют от двух сторон, придерживающихся определенной позиции, не отвечающей интересам оппонента или нескольких оппонентов. Конфликты происходят из-за несовпадения интересов определенных лиц или групп людей. Правила поведения в конфликтной ситуации определяют, какой характер приобретет дискуссия.

Сам конфликт включает в себя три основные фазы:

Осознание. Стороны приходят к пониманию того, что их интересы не сходятся, взаимодействие между ними приобретает характер конфронтации.
Стратегия. После осознания различия своих позиций стороны определяют линии поведения, служащие источником разрешения вопроса или проблемы.
Действие. Субъекты ссоры определяют эффективные способы действия, зависящие от той цели, которой они желают достигнуть в итоге. Завершающий этап может привести к компромиссу, единому мнению или же к тому, что каждый участник останется на исходной позиции.

Как правило, ссоры возникают спонтанно и сопровождаются проявлением сильных эмоциональных реакций. Порой конфликт может испортить отношения между вступившими в спор людьми из-за своей негативной составляющей. Но есть у конфликта и свои плюсы: в таких ситуациях субъекты могут выявить противоречия между собой, выговориться и больше не держать в себе отрицательных эмоций.

Эффективное использование этих сторон ситуации помогает строить более крепкие неконфликтные взаимоотношения и относиться с большим спокойствием к проявлению сложных черт характера собеседника.

Основные стратегии поведения

Социальные отношения – явление, с которым разобраться не всегда просто. Порой накопившиеся проблемы вырываются из-под контроля и превращаются в ссору. Если спорная ситуация произошла, и участие в ней неизбежно, участники конфликта обычно следуют 5 основным схемам поведения, которые приводят к тому или иному ходу и завершению конфронтации. Эти схемы выглядят следующим образом.

Приспособление

Приспособление. Суть этого метода в том, что одна сторона конфликта замалчивает свои интересы и подстраивается под требования другого участника ссоры. Это позволит сократить время ссоры, однако никак не приведет к долгосрочным взаимоуважительным отношениям, поскольку рано или поздно предмет спора вновь даст о себе знать.

Избегание

Избегание. Достаточно большое количество людей стремится минимизировать свое участие в ссорах именно таким образом. Связано это с эмоциональным дискомфортом, вызванным конфликтом. Стремясь избежать подобной ситуации, одна из сторон удаляется от ссоры психологически или даже физически.

Метод оправдан в случаях, когда продолжать спор небезопасно. Тем не менее, следует иметь в виду, что уход от проблемы не приближает к реализации ее желаемого решения.

Компромисс

Компромисс. Этот вид решения проблемы свойственен зрелым людям, которые способны пойти на определенные уступки. Окончательное решение потребует некоторых жертв от каждой стороны, но все субъекты спора получат определенное удовлетворение своих интересов.

Соперничество

Соперничество – метод активного взаимодействия, при котором все участники конфликта занимают достаточно агрессивные позиции, стремясь доказать правильность своей точки зрения. Это неоправданно в случае желания построить конструктивный диалог и продолжить длительного сотрудничество, потому что через какое-то время неудовлетворенность решением ссоры даст о себе знать.

Сотрудничество

Сотрудничество – разрешение спорной ситуации таким образом, чтобы были учтены желания всех субъектов конфликта. В процессе решения вопроса стороны обсуждают проблему и пути борьбы с ней, озвучивают свое отношение к ситуации. Полученный результат обязательно удовлетворяет всех участников спора.

Как вести себя в конфликтной ситуации

Конфликт – это такая же форма взаимодействия и общения, как все остальные. И даже в условиях конфликтной ситуации необходимо правильно общаться друг с другом. Соблюдение этических норм не разрешит ссору, но сделает выход из нее менее трудным. Существуют определенные правила поведения, рекомендованные специалистами. В качестве руководства к действиям представлена памятка на основе главных правил, ими разработанных:

Как правило, ссора возникает по причине излишней напряженности или зацикленности на проблеме, а раздраженный человек не способен адекватно воспринимать информацию. Необходимо позволить стороне конфликта высказаться, а уже после попытаться аргументированно озвучить свою позицию.
Довольно часто в конфликтах проявляется агрессия, вызванная раздражением. В свою очередь, злость возникает от неспособности донести или навязать свою точку зрения. В таких случаях стоит переключить внимание оппонента, перенести его на отвлеченные предметы, приносящие положительные эмоции. Важно не проявлять ответной агрессии, иначе появляется риск не найти достойного разрешения спорной ситуации.

Необходимо соблюдать культуру поведения. В ссорах недопустима как агрессия, так и неуважение к оппоненту. Не стоит давать эмоциональную оценку действиям другого участника конфликта, оскорблять его мнение или просто демонстративно игнорировать его.
Необходимо попытаться выслушать позицию оппонента, задать уточняющие вопросы, а затем таким же образом кратко и грамотно изложить свое мнение. Разговаривать с ним следует мягко и как можно менее агрессивно.
Не следует забывать о том, что, пытаясь доказать свою точку зрения всеми доступными методами, одна из сторон рискует остаться вообще непонятой.
Если присутствует сознание своей неправоты, лучший способ выхода из конфликта – чистосердечное извинение.

Эти важные правила поведения в конфликтной ситуации применимы как к спорам с начальником или коллегами, так и к ссорам, происходящим между близкими людьми.

Необходимо не забывать об этике поведения в подобных ситуациях и помнить, что решить практически любой конфликт помогут вежливость, спокойствие и искренность.

Кодекс поведения в конфликтных ситуациях от профессионального коуча в следующем видео поможет вам избежать неприятных эмоций.

Ваша стратегия поведения в конфликте. Тест

Стратегии поведения в конфликте по Томасу

К. Томас выделяет следующие стратегии поведения участников конфликта:

Соперничество или конкуренция, то есть стремление добиться удовлетворения своих интересов в ущерб другому;

Приспособление, полная противоположность соперничеству, принесение в жертву собственных интересов ради интересов другого или сохранения взаимоотношений;

Избегание, для которого характерно как отсутствие стремления к кооперации, так и отсутствие тенденции к достижению собственных целей; Как избежать конфликта?

Компромисс как стратегия состоит в желании участников завершить конфликт частичными уступками. Он характеризуется отказом от части ранее выдвигавшихся требований, готовностью простить. На сегодняшний день компромисс наиболее часто используемая стратегия завершения конфликтов.

Сотрудничество, когда участники конфликтной ситуации приходят к альтернативе, полностью удовлетворяющей интересы обеих сторон.

Методика оценки способов реагирования в конфликте

Опросник разработан К. Томасом и предназначен для изучения личностной предрасположенности к конфликтному поведению, а также выявления определенной стратегии поведения личности в конфликтной ситуации. Пути разрешения конфликта

Методика определяет типичные способы и формы реагирования человека в конфликте, а также выявляет тенденции построения взаимоотношений в конфликтной ситуации.

Полученные результаты позволят вам выяснить, склонны ли вы сотрудничеству с оппонентом или вы вообще стремитесь избегать конфликтных ситуаций. Способны ли вы прийти к компромиссу или, наоборот, стремитесь обострить возникающие противоречия.

В каждом вопросе постарайтесь выбрать только один, предпочтительный для вас вариант ответа «а» или «б»

1. а) Иногда я предоставляю возможность другим взять на себя ответственность за решение спорного вопроса.

б) Чем обсуждать то, в чем мы расходимся, я стараюсь обратить внимание на то, в чем мы оба согласны.

2. а) Я стараюсь найти компромиссное решение.

б) Я пытаюсь уладить его с учетом всех интересов другого человека и моих собственных.

3. а) Обычно я настойчиво стремлюсь добиться своего.

б) Иногда я жертвую своими собственными интересами ради интересов другого человека.

4. а) Я стараюсь найти компромиссное решение,

б) Я стараюсь не задевать чувства другого человека.

5. а) Улаживая конфликтную ситуацию, я все время пытаюсь найти поддержку у других.

б) Я стараюсь делать все, чтобы избежать бесполезной напряженности.

6. а) Я пытаюсь избежать неприятностей лично для себя.

б) Я стараюсь добиться своего.

7. а) Я стараюсь отложить решение спорного вопроса с тем, чтобы со временем решить его окончательно. Самооценка мудрого поведения в конфликте. Тест

б) Я считаю возможным в чем-то уступить, чтобы добиться более важных целей.

8. а) Обычно я настойчиво стремлюсь добиться своего.

б) Я первым делом стараюсь определить суть спора.

9. а) Думаю, что не всегда стоит волноваться из-за каких-то возникших разногласий.

б) Я предпринимаю усилия, чтобы добиться своего.

10. а) Я твердо стремлюсь добиться своего.

б) Я пытаюсь найти компромиссное решение.

11.а) Первым делом я стремлюсь ясно определить то, в чем состоит суть спора.

б) Я стараюсь успокоить других и главным образом сохранить наши отношения.

12. а) Зачастую я избегаю занимать позицию, которая может вызвать споры.

б) Я даю окружающим возможность в чем-то остаться при своем, если они также идут навстречу.

13. а) Я предлагаю промежуточную позицию.

б) Я настаиваю, чтобы все было сделано по-моему.

14. а) Я сообщаю другим свою точку зрения и спрашиваю об их взглядах.

б) Я пытаюсь доказать другим логику и преимущества моих взглядов.

15. а) Я стараюсь успокоить других и сохранить наши отношения.

б) Я стараюсь сделать все необходимое, чтобы избежать напряжения.

16. а) Я стараюсь не задеть чувств окружающих.

б) Я обычно пытаюсь убедить окружающих в преимуществах моей позиции.

17. а) Обычно я настойчиво стремлюсь добиться своего.

б) Я стараюсь сделать все, чтобы избежать бесполезной напряженности.

18. а) Если это сделает окружающих счастливыми, я дам им возможность настоять на своем.

б) Я дам партнеру возможность остаться при своем мнении, если он идет мне навстречу.

19. а) Первым делом я стремлюсь ясно определить то, в чем состоит суть спора.

б) Я стараюсь отложить спорные вопросы, с тем чтобы со временем решить их окончательно.

20. а) Я пытаюсь немедленно преодолеть наши разногласия.

б) Я стараюсь найти наилучшее сочетание выгод и потерь для нас обоих.

21. а) Ведя переговоры, стараюсь быть внимательным к партнеру.

б) Я всегда склоняюсь к прямому обсуждению проблемы.

22. а) Я пытаюсь найти позицию, которая устраивает и меня, и партнера.

б) Я отстаиваю свою позицию. Тест покажет конфликтная ли вы личность?

23. а) Как правило, я стараюсь, чтобы все остались довольны.

б) Иногда предоставляю другим взять на себя ответственность за решение спорного вопроса.

24. а) Если позиция другого кажется ему очень важной, я стараюсь идти ему навстречу.

б) Я стараюсь уговорить другого на компромисс.

25. а) Я пытаюсь убедить другого в своей правоте.

б) Ведя переговоры, я стараюсь быть внимательным к аргументам другого.

26.а) Я обычно предлагаю среднюю позицию.

б) Я почти всегда стремлюсь удовлетворить интересы каждого из нас.

27. а) Зачастую стремлюсь избежать споров.

б) Если я знаю, что это доставит большую радость другому человеку или в данной ситуации ему необходимо выглядеть лидером, я дам ему возможность настоять на своем.

28. а) Обычно я настойчиво стремлюсь добиться своего.

б) Улаживая ситуацию, я обычно стремлюсь найти поддержку у другого.

29. а) Я предлагаю среднюю позицию.

б) Думаю, что не всегда стоит волноваться из-за возникающих разногласий.

30.а) Я стараюсь не задеть чувств другого.

б) Я всегда занимаю такую позицию в споре, чтобы мы совместно могли добиться успеха.

Обработка результатов

Подсчитайте количество ваших ответов, совпадающих с ключом. Полученные количественные оценки сравниваются между собой для выявления наиболее предпочитаемой формы социального поведения человека в ситуации конфликта, тенденций его взаимоотношений в сложных условиях.

Ключ

Соперничество: За, 66, 8а, 96, 10а, 136, 146, 166, 17а, 226, 25а, 28а.

Сотрудничество: 26, 5а, 86,11 а, 14а, 19а, 20а, 216, 23а, 266, 286, 306

Компромисс: 2а, 4а, 76, 106, 126, 13а, 186, 206, 22а, 246, 26а, 29а.

Избегание: la, 56, 7а, 9а, 12а, 156, 176, 196, 21а, 236, 27а, 296.

Приспособление: 16, 36, 46, 6а, 116, 15a, l6a, 18a, 24a, 256, 276, 30а.

За каждый совпадающий с ключом ответ поставьте себе один балл.

Количество баллов, набранных вами по каждой шкале, дает представление о выраженности той или иной тенденции к проявлению соответствующих стратегий поведения в конфликте. Доминирующим считается тип или типы набравшие максимальное количество баллов.

Комбинация стратегий определяет, каким способом разрешится противоречие, лежащее в основе конфликта. Психология конфликта кратко

Продуктивные и деструктивные стратегии поведения в конфликтах

К. Томас считает, что при избегании конфликта ни один из его участников не достигает успеха.

При таких стратегиях поведения в конфликте как соперничество, приспособление и компромисс, или один из участников оказывается в выигрыше, а другой проигрывает, или оба проигрывают, так как идут на компромиссные уступки, жертвуя своими интересами.

И только сотрудничество является самой продуктивной стратегией поведения в конфликте.

Рекомендации по наиболее целесообразному использованию той или иной стратегии, в зависимости от конкретной ситуации и характера человека.

Как вести себя в конфликтной ситуации: стратегия поведения

Конфликт – это всегда напряженная ситуация для обеих сторон. Чтобы сохранить свое душевное здоровье и не доводить себя до стресса, рекомендуется придерживаться определенных правил в споре. Нужно обратиться к советам психологов, как вести себя в конфликтной ситуации.

Анализ ситуации

Для начала необходимо произвести анализ произошедшего и понять, какие причины могли привести к такому развитию событий. Помимо этого, вы должны осознать степень опасности, которая вам угрожает в данный момент.

Не нужно думать, что случившееся было спровоцировано только необходимостью доказать истину или сложившимися именно в этот момент обстоятельствами, так как проблема может быть намного глубже. Ваш оппонент мог затаить на вас обиду намного раньше или же копить свое недовольство долгое время, что привело к ругани между вами. Разобравшись в причинах конфликта, можно перейти к следующему шагу.

Анализ соперника

При возникновении конфликта вы должны четко осознавать, с каким человеком имеете дело.

Если он не уверен в себе, то в такой ситуации он будет стараться как можно дальше и лучше спрятаться, не отрицая при этом свою правоту и настаивая на своих принципах.
Уверенная же личность сможет дать вам отпор в словесном поединке, так как она не привыкла отступать, в том числе и от выяснения отношений.
Наиболее тяжелой ситуацией можно считать спор с чрезмерно упрямым и недалеким человеком, который в силу своего положения в обществе пытается всяческими силами навязать свою позицию лишь потому, что считает себя «хозяином жизни».
Также необходимо остерегаться конфликтов с людьми, имеющими отклонения в психике или низкий уровень интеллекта. Основными причинами, по которым вам не следует связываться с такими личностями, являются наличие агрессивного поведения и отсутствие разумного финала. Кроме этого, существует вероятность, что конфликт можете перерасти в физическое столкновение, в котором вы можете пострадать из-за неразделенного мнения.

Какую стратегию поведения выбрать

Если вы уже выявили, к какой категории можно отнести вашего оппонента, то рекомендуется перейти к подбору стиля поведения и понять, как нужно вести себя в конфликтной ситуации.

Психологи утверждают, что существует пять основных типов стратегий поведения в конфликте. Для чего нужно знать эти стратегии? Как правило, человек обычно использует одну из них – это зависит от его характера и положения в коллективе. Однако не исключено, что при определенных условиях он может применить и другую стратегию. Разрушать таким образом динамические стереотипы – значить развиваться как личность.

Уклонение от спора

Применение этой стратегии можно считать целесообразным, если у вас отсутствует время на решение проблемы. Выяснение отношений нужно отложить, поскольку ситуация должна быть более тщательно проанализирована. Ее советуют использовать для спорных вопросов с руководством. Выбор такого стиля поведения является разумным тогда, когда:

вы не видите сейчас решение проблемы}
в процессе переговоров вы начинаете сомневаться в своей правоте}
отстаивание своей точки зрения является более важным для собеседника, а не для вас}
существует нехватка времени на разрешение конфликта}
целесообразней согласиться с мнением оппонента}
вы не считаете предмет разногласий довольно серьезным}
спор может вызвать более сложные проблемы для вас}
существует вероятность ухудшения положения в связи с открытостью обсуждений.

Соперничество

Данная стратегия предполагает открытое отстаивание своей позиции. Она применима в таких ситуациях, когда решение проблемы важно для обоих участников конфликта. Не исключена вероятность проигрыша в споре. Подбор такого стиля поведения должен обуславливаться следующими обстоятельствами:

высокая важность решения проблемы именно для вас}
у вас отсутствует другой выбор}
публичность обсуждения, когда мнение окружающих является для вас небезразличным}
вы имеете большую силу или власть над человеком и уверены в исходе спора}
вы представляете собой авторитет для оппонента}
необходимо быстрое решение проблемы.

Сотрудничество

Для такого стиля поведения характерен длительный процесс разрешения возникшей ситуации, исход которого должен привести к удовлетворению обеих сторон. В данном случае необходимо участие всех спорщиков и строгий учет их интересов. Использование данной стратегии возможно при:

желании остаться с оппонентом в хороших отношениях, так как он является для вас близким человеком, другом или коллегой}
равноправии сторон}
наличии достаточного количества времени для разрешения конфликта}
необходимости в поиске обоюдовыгодного решения вопроса.

Это наиболее конструктивный вариант выхода из конфликта. В его результате появляется новый продукт, новая идея, новая команда.

Приспособление

Нередко люди сталкиваются с такими ситуациями, когда им просто необходимо пойти на уступки своему собеседнику. Такое поведение в конфликтах психологи называют приспособлением. Чтобы спор не принял более серьезный характер, вам следует принять мнение оппонента, хотя бы внешне.

Данную стратегию лучше всего выбирать тогда, когда вопрос не является для вас принципиальным. Это может быть конфликт с руководством, в котором просто жизненно необходимо уступить, если вы, конечно, не хотите усугубить свое положение. Используя такой подход, вы не только сохраните хорошие отношения с человеком, но и сможете выиграть значительное количество времени на принятии общей позиции.

Компромисс

Здесь вы сможете отстаивать свою точку зрения на проблему, что является положительным моментом. Но вам придется также признать мнение другой стороны, хоть и частично. Такая стратегия позволяет избежать серьезного развития конфликта и принятия решения, удовлетворяющего не только вас, но и вашего собеседника.

Такой способ поведения целесообразно использовать тогда, когда обе стороны являются равноправными спорщиками и выдвигают одинаково разумные аргументы в свою пользу. Если изменение вашего мнения в соответствии с потребностями оппонента является не такой серьезной проблемой, то данный способ подойдет идеально. Полученный в ходе обсуждения компромисс даст возможность получить вам хотя бы часть того, что вы хотите, а также сохранить доброжелательные отношения с соперником.

Второй этап решения спорного вопроса

Данная стадия предполагает разрешение конфликтной ситуации. Делать это необходимо в соответствии с подобранным вами стилем поведения. В данном случае вам и вашему оппоненту потребуется установить свои ограничения, которые должна будет принять каждая из сторон. На этом этапе вам придется очень быстро перестраивать свои суждения и довольно умело лавировать ситуацией.

Существует ряд правил, которым рекомендуется следовать в процессе обсуждения:

Не закрывайтесь от собеседника. Поза «руки на груди» здесь неуместна.
Не нужно пристально смотреть на оппонента, поскольку это может привести к возникновению агрессии с его стороны.
Ни в коем случае не отвечайте в том же тоне, если он является резким, так как впоследствии вы не сможете услышать собеседника, а он – вас.
Нельзя с ходу давать отрицательную оценку мнению другой стороны.
Не перебивайте. Всячески давайте понять, что вы слушаете и понимаете то, о чем вам говорят, будьте снисходительны к оппоненту.
Принимайте человека таким, какой он есть, и не принимайте на свой счет исходящую из его уст ненормативную лексику или другие ругательства. Это позволит избежать личностных столкновений.
Осуществляйте постоянный контроль над своими действиями, эмоциями, речью и мимикой. Если вы будете вести себя спокойно, то страсти смогут существенно утихнуть.
Рекомендуется показывать оппоненту свои чувства к его позиции, а не предъявлять ему сразу оценку его мнения. Такое поведение приведет к более аргументированным и развернутым ответам собеседника. Вам в обязательном порядке требуется четко понять, что имеет в виду другой участник конфликта.
Не применяйте в своей речи слова-паразиты, используйте только понятные словесные выражения для вашего собеседника, которые он с легкостью сможет разобрать. Ни в коем случае не показывайте свое интеллектуальное преимущество перед ним.
Необходимо периодически отвлекать другую сторону от спора, пусть даже на небольшое время. Такими способами можно считать необходимость сделать важный звонок, просьба к собеседнику о перемещении его в другое место комнаты, а также все, что вы посчитаете уместным в такой ситуации.

Спокойствие и уравновешенность – ваши союзники

Помимо всего прочего, вам следует подождать немного времени со своим ответом на мнение оппонента. Все его требования или фразы нужно пропускать мимо ушей, а также делать периодические паузы в разговоре.

Сразу отвечать на все вопросы участника спора совсем необязательно – лучше всего отвлечь его от этого посредством других вопросов, которые никак не соответствуют заданной теме. Это позволит вам более тщательно продумать стиль вашего поведения для разрешения конфликта.

Когда другая сторона немного успокоится и прекратит аргументировать свою позицию, вам рекомендуется оценить ее мнение, но таким образом, что бы она поняла свою значимость тоже. Здесь можно предложить внести некоторые коррективы в идею собеседника, которые помогут при решении проблемы. Выполнение данного требования при любых ситуациях оставляет безоружным самого негативно настроенного соперника.

границ | Описание различных стратегий разрешения конфликта между подходом и уклонением

Введение

Выживание в дикой природе требует умения добывать пищу, избегая при этом угроз. Такое поведение может противоречить друг другу, поскольку угрозы часто возникают одновременно с наличием продуктов питания. Когда животные неоднократно подвергаются этому типу конфликта подхода и избегания, они разрабатывают стратегии, позволяющие максимизировать выгоды при минимизации затрат, но о разработке таких стратегий мало что известно.В большинстве исследований конфликта приближения и избегания грызуны должны выбирать между аппетитной и защитной реакцией на условные сигналы (Vogel et al., 1971; Ramirez-Lugo et al., 2016; Burgos-Robles et al., 2017). ; Hamel et al., 2017; Schumacher et al., 2018; Choi et al., 2019; Oberrauch et al., 2019) или врожденным (Choi, Kim, 2010; Dopfel et al., 2019). Эти исследования требовали, чтобы крысы принимали единственное решение «или / или» в данном исследовании, и не были предназначены для того, чтобы крысы могли достичь результатов как подхода, так и избегания в рамках испытания.Кроме того, крысам не давали достаточно продолжительного периода обучения конфликту, чтобы можно было разработать стратегии для максимизации вознаграждения без ущерба для избегания. Разработка конфликтных стратегий изучалась в неаверсивных конфликтных задачах, таких как принятие решений на основе усилий (меньше работы, небольшое вознаграждение против большего объема работы, большое вознаграждение) (Winstanley et al., 2004; Floresco and Magyar, 2006 ; Floresco and Ghods-Sharifi, 2007; Floresco et al., 2008b; Eubig et al., 2014), отложенное дисконтирование (быстрое маленькое вознаграждение vs.отложенное крупное вознаграждение) (Winstanley et al., 2004; Floresco et al., 2008a; Floresco and Whelan, 2009; Ghods-Sharifi and Floresco, 2010) и вероятностное дисконтирование (определенное маленькое вознаграждение против неопределенного большого вознаграждения) (Bjork et al. al., 2007; St Onge et al., 2011; Montes et al., 2015). Эти исследования показали, что грызуны способны разрабатывать стратегии для максимизации вознаграждения и минимизации потерь; тем не менее, такие стратегии в угрожающих ситуациях изучены меньше.

Предыдущие исследования конфликта приближения и избегания показали, что животные отдают предпочтение избеганию над реакцией на приближение, о чем свидетельствует подавление стремления к вознаграждению в присутствии угроз (Muenzinger, 1936; Maslow, 1943; Bravo-Rivera et al., 2014, 2015; Жан-Ришар-Дит-Брессель и МакНалли, 2015; Бургос-Роблес и др., 2017; Мартинес-Ривера и др., 2019; Капуццо и Флореско, 2020; Саттон и Крашес, 2020). Чтобы изучить разработку стратегий в таких ситуациях, мы разработали простую задачу избегания подхода, в которой мотивация собирать корм для получения гранул сахарозы противопоставляется мотивации избегать удара ногой. Во время 30-секундного тона, который сигнализирует как о наличии пищи, так и о возникновении двухсекундного шока в конце тона, крысы могли либо нажать на полоску для получения гранул сахарозы, либо ступить на безопасную платформу, расположенную вдали от полоски (Браво. Ривера и др., 2014). Такой дизайн позволял животным оптимизировать свою стратегию конфликта, нажимая полосу на ранней части тона, откладывая избегание до последней части тона. Мы провели обучение конфликтам в течение 16 дней (9 испытаний в день), чтобы у нас было достаточно времени для обучения методом проб и ошибок и разработки стратегии. Мы коррелировали индивидуальные различия в выбранных крысами стратегиях с нервной активностью в нескольких структурах, используя иммуногистохимию cFos. Мы сосредоточились на медиальной префронтальной коре, прилежащем ядре (NAcc) и базолатеральной миндалине (BLA), областях, задействованных в обоих подходах (Ambroggi et al., 2008; Stuber et al., 2011; Бургос-Роблес и др., 2013; Beyeler et al., 2016; Piantadosi et al., 2020) и избегание (Martinez et al., 2013; Moscarello, LeDoux, 2013; Bravo-Rivera et al., 2014, 2015; Ramirez et al., 2015).

Материалы и методы

Все экспериментальные процедуры были одобрены Комитетом по использованию и уходу за животными при Медицинской школе Университета Пуэрто-Рико. В этих экспериментах использовались в общей сложности 69 самцов и 36 самок крыс Sprague-Dawley (в возрасте от 3 до 5 месяцев).Крысы весили 300–350 г, и в начале тренировки избегания пищи их лишали до 85% массы тела. Все крысы имели доступ к воде ad libitum . Крыс содержали в индивидуальных клетках со световым циклом 12:12 с тестами, проводимыми в световой фазе, чтобы облегчить сравнение с предыдущими исследованиями в этой лаборатории.

Обучение избеганию

Все крысы были предварительно обучены нажимать на рычаг для получения гранул сахарозы с переменным интервалом кормления 30 с (VI30) перед тренировкой опосредованного платформой избегания (PMA).Крыс кондиционировали и тестировали в тех же камерах управления, которые использовались для тренировки жима с рычага (длина 26,67 см, ширина 27,94 см, высота 27,94 см, Coulbourn Instruments, расположенные в звукопоглощающих кабинах). Полы состояли из стержней из нержавеющей стали, которые вызывали сотрясения ног (см. Рисунок 1). Крыс кондиционировали чистым тоном (30 с, 4 кГц, 75 дБ) в сочетании с сопутствующим электрическим током (2 с, 0,4 мА). Интервалы между испытаниями были переменными, в среднем 3 мин. Гранулы сахарозы были непрерывно доступны с помощью нажатия рычага с переменным интервалом усиления, составляющим в среднем 30 с (VI-30).Акриловую платформу (13,97 см с каждой стороны, 0,33 см высотой) помещали в углу, противоположном рычагу сахарозы, где крысы могли наступить, чтобы избежать удара ногой. Обучение PMA длилось 10 дней, по 9 попыток в день.

Рисунок 1. Обучение конфликту подход-избегание. (A) Крысам давали 10 дней кондиционирования избегания, затем 3 дня поощрения и 16 дней конфликтного обучения. (B) По мере того, как крысы обучались кондиционированию избегания, они увеличивали время, проведенное на платформе (синяя линия), уменьшая при этом нажатие во время тона (относительно базовой линии, установленной во время первого тона) (зеленая линия).Нажатие во время интервала между испытаниями (ITI) (ITI = 1 мин перед каждым испытанием) (оранжевая линия) вернулось к исходному уровню предварительного кондиционирования (BL) к концу кондиционирования избегания. Во время кондиционирования с поощрением крысы уменьшили давление во время ITI и увеличили давление во время света (зеленая линия). Когда световой сигнал одновременно использовался в обучении конфликту, крысы постепенно сокращали время, проведенное на платформе, и постепенно увеличивали нажим.

Наградное обучение

После завершения обучения избеганию крыс помещали в те же операционные камеры с гранулами сахарозы, доступными только в течение 30-секундных периодов, когда загоралась световая подсказка, расположенная над дозатором гранул (см. Рисунок 1).Пеллета подавалась с каждым рычажным прессом (один к одному). Каждый сеанс кондиционирования вознаграждения состоял из 20 испытаний и интервалов между испытаниями ~ 180 с. Всего было проведено три сеанса в течение 3 дней, точка, в которой большинство животных достигли критерия ограничения нажатия на период светового сигнала.

Обучение конфликтам

Конфликтное обучение начиналось через 24 часа после завершения поощрительного обучения в тех же оперантных камерах (см. Рисунок 1). Как и во время тренировки с поощрением, гранулы сахарозы были доступны только в течение 30-секундного периода, когда световой сигнал сигнализировал о наличии пищи.Удары завершаются 30-секундным тоном, как во время тренировки избегания. Однако, в отличие от предыдущих фаз, тон и свет одновременно подавались во время каждого испытания в течение 30 секунд. Каждый день проводилось в общей сложности 9 попыток совместных презентаций тон-свет с интервалами между испытаниями ~ 180 с. Конфликтное обучение продолжалось в течение 16 дней, чтобы крысы могли принять стабильную поведенческую стратегию (см. Рисунок 1B).

Конфликтный тест

Конфликтный тест проводился через 24 часа после 16-го дня конфликтного обучения.Крыс подвергали трем испытаниям с тоновым освещением во время сеанса конфликтного испытания. Эти испытания были представлены без шока, и гранулы сахарозы были доставлены в тех же условиях конфликтной тренировки. Поведение в первом испытании было использовано для разделения крыс на разные группы и определения фенотипов. Это было сделано, чтобы избежать каких-либо эффектов вымирания, которые могли бы наблюдаться в последующих безударных испытаниях.

Тест открытого поля

Через 48 часов после теста на конфликт крыс помещали в полностью черное круглое открытое поле (диаметром 90 см и высотой стен 50 см).Мы обозначили крайнюю круглую часть открытого поля (шириной 12,7 см) как периферию. Этот участок занимал площадь 3084 см ² (48% от общей площади арены). Остальная часть территории (52%) считалась центральным регионом.

Тест на социальное исследование

После испытания в открытом поле мы сразу же поместили круглую клетку из проволочной сетки (диаметром 30 см и высотой 45 см) в центре открытого поля. Крысам позволяли 3 минуты исследовать эту клетку. Затем в клетку помещали незнакомого сородича того же пола на дополнительные 3 мин, и крыса могла продолжить исследование области вокруг клетки.Площадь кольца вокруг клетки (шириной 12,7 см) занимала 1704 см ² (30% от общей доступной площади). Социальное взаимодействие измерялось как процент времени, проведенного в этой зоне кольца в течение 3 минут.

Сбор и анализ данных

Все поведение было записано цифровыми видеокамерами. Коммерчески доступное программное обеспечение (AnyMaze, Stoelting) использовалось для оценки зависания, времени на платформе и времени социального взаимодействия. Испытания усредняли по блокам по три и сравнивали с тестами Стьюдента t (двусторонний) или ANOVA, за которыми следовали апостериорные тесты Tukey (Prism; GraphPad).

Для количественной оценки поведения приближения и избегания мы сравнили процент времени, проведенного крысами на платформе, со средней скоростью нажатия (нажатий / мин) в течение 30-секундного тона. Жимы были вознаграждены по расписанию VI-30 во время обучения избеганию и по индивидуальному расписанию (во время CS) в обучении вознаграждением, обучении конфликту и тесту конфликта.

Иммуноцитохимия

Через 90 минут после конфликтного теста животных анестезировали пентобарбиталом натрия (450 мг / кг, т.е.) и транскардиально перфузировали 250 мл физиологического раствора (0.9%), затем 750 мл 4% (об. / Об.) Параформальдегида в 0,1 фосфатном буфере (pH 7,4). Мозг после фиксации в течение 3 ч в том же фиксирующем растворе переносили в 30% раствор сахарозы в 0,1 М фосфатном буфере при 4 ° C на 48 ч. Мозг замораживали, и серию срезов размером 40 мкм вырезали с помощью криостата (CM 1850; Leica) вдоль фронтальной плоскости и собирали на разных корональных уровнях от mPFC до миндалины. Вкратце, срезы для mPFC, BLA и VS были первоначально заблокированы в растворе 2% нормальной козьей сыворотки (NGS; Vector Laboratories, Burlingame, CA) плюс 0.3% тритон (Triton X-100; Сент-Луис, Миссури) в 0,12 M калиевом буферном солевом растворе в течение 1 ч, а затем инкубировали в течение ночи при комнатной температуре с кроличьими антителами против cFos (1: 500; ABE457, EMD Millipore). Через 24 часа срезы инкубировали с биотинилированным вторичным антителом кролика (1: 200, Vector Laboratories) в течение 2 часов и помещали в смешанный раствор комплекса авидин-биотин пероксидазы хрена (1: 200; набор ABC Elite, Vector Laboratories) для 90 мин. Черные иммунореактивные ядра, меченные cFos, визуализировались через ~ 10 мин воздействия раствора хромогена, содержащего 0.02% 3,39 тетрагидрохлорида диаминобензидина с 0,3% сульфатом никель-аммония (DABNi) в 0,05 М Трис-буфере (pH 7,6). Затем срезы собирали и закрывали покровным стеклом.

Пороговая обработка изображений и подсчет ячеек проводились вслепую относительно группового назначения. Личности крыс были раскрыты только после завершения всех подсчетов. Изображения для инфралимбической коры (IL от +3,00 до +3,52 AP), предлимбической коры (PL от +3,00 до +3,52 AP), базолатеральной миндалины (BLA от -3,00 до -2,00 AP), боковой части центральной миндалины (CeL -3.00 до -2,00 AP), медиальная часть центральной миндалины (CeM -3,00 до -2,00 AP), паравентрикулярный таламус (PVT -3,00 до -2,00 AP), ядро прилежащего ядра (NAcC +2,00 до 0,00 AP) и ядро accumbens (NAcSh +2,00-0,00 AP) оцифровывали с помощью микроскопа (модель BX51, Olympus, Токио, Япония) при 20-кратном увеличении с использованием цифровой камеры (модель DP72, Olympus, Токио, Япония). Для NAcC, NAcSh, BLA, CeL, CeM и PVT изображения были сделаны и сшиты вместе с использованием имеющегося в продаже программного обеспечения (Image Composite Editor, Microsoft).Затем вся структура была очерчена на сшитом изображении с использованием смежных срезов, окрашенных по Нисслю. cFos-положительные клетки автоматически подсчитывали с помощью программного обеспечения (Metamorph, 6.1). Плотность клеток, меченных cFos, рассчитывали путем деления количества клеток, меченных cFos, на площадь подсчитываемой области. Плотность cFos для каждой структуры измеряли в обоих полушариях в трех разных секциях и усредняли для получения окончательного значения, используемого для каждой крысы. Структуры, которые показали групповые различия, были представлены на рисунках 4B – D, а структуры, которые не показали различий, представлены на дополнительном рисунке 2A.

Результаты

Шестьдесят девять крыс-самцов прошли обучение конфликту подход-избегание в три этапа: обучение избеганию, обучение вознаграждению и обучение конфликту (рис. 1А). Во время тренировки избегания (10 дней) крысы увеличивали время, проведенное на платформе, уменьшая при этом скорость нажатия во время тона (рис. 1B). Во время интервала между испытаниями (ITI) давление сначала снижалось, но постепенно возвращалось к уровням, предшествующим кондиционированию, поскольку крысы, вероятно, узнали, что во время ITI ударов не было.В фазе поощрения (3 дня) доступность сахарозы была ограничена 30-секундными периодами, о которых сигнализировал световой сигнал над рычагом (звуковые сигналы или удары не подавались). Крысы увеличили скорость нажатия во время светового сигнала и снизили скорость нажатия во время ITI (рис. 1B). Во время обучения конфликту (16 дней) тон и световые сигналы совместно предъявлялись в течение 30 секунд, что требовало от крыс баланса между нажатием и избеганием во время периода тон-свет. Через 24 часа после тренировки в конфликте крысам давали три испытания с тональным светом (без шока), чтобы оценить их стратегию конфликта.

Обучение конфликтам привело к появлению четких стратегий

Крысы инициировали тренировку конфликта с высоким уровнем избегания и низким уровнем давления (рис. 1B). По мере развития конфликтного обучения крысы постепенно сокращали время избегания и постепенно увеличивали скорость нажатия. Однако поведенческие реакции у крыс были довольно разными. Поэтому мы разделили крыс на отдельные подгруппы в зависимости от их поведения. Поскольку две цели задачи заключались в том, чтобы добиться сахарозы и / или избежать шока, мы классифицировали крыс в зависимости от того, достигли ли они этих целей во время первого испытания сеанса тестирования (см. Таблицу на рисунке 2A).Крысы, которые успешно избежали удара (находились на платформе в течение 28-30 секунд) и нажали сахарозу (нажав хотя бы один раз во время тона), составили 49% крыс ( n = 34). Крысы, которые успешно избежали шока, но никогда не потребляли сахарозу, составили 22% ( n = 22). Крысы, которые требовали сахарозы, но не смогли успешно избежать шока, составили 19% ( n = 13). Наконец, крыс, которые ни успешно избегали, ни давили, не наблюдали (0%).Мы назвали группу, которая давила и избегала, как «таймеры», группу, которая избегала, но не давила, как «предпочитающую уклонение», а группу, которая давила, но не избегала, как «предпочитающую подход». Мы основали эту классификацию на первом испытании теста только для того, чтобы избежать каких-либо эффектов исчезновения, которые могут возникнуть в последующих испытаниях.

Рис. 2. Крысы продемонстрировали три различные стратегии разрешения конфликта сближения и уклонения. (A) Критерии разделения крыс на разные конфликтные стратегии.Крысы были разделены на три подгруппы: предпочитающие избегание (22/69, 32%, красные), предпочитающие подход (13/69, 19%, зеленые) и таймеры (34/69, 49%, желтые). (B) Тепловые карты, показывающие расположение крыс во время теста конфликта ( n = 7 для каждой подгруппы). (C) нажатий / мин в зависимости от% времени нажатия для отдельных крыс в испытании конфликтного испытания 1, показывающее, что три подгруппы отличались друг от друга. На вставке показаны усредненные данные для всех трех испытаний конфликтного теста. (D) Актограмма, изображающая поведение каждой крысы во время теста конфликта (интервал = 1 с) в ходе теста конфликта. Подгруппы разделены горизонтальными пунктирными линиями. (E) Среднее время, проведенное на платформе для каждой подгруппы. (F) Усредненное поведение для каждой подгруппы до и после обучения конфликту. До конфликтного обучения различия в подгруппах не были очевидны. (G) Среднее время, затраченное на уклонение (квадрат) и нажатие (круг) во время тренировки конфликта, для каждой подгруппы.** P <0,01.

Последующий анализ показал, что Approach-pref. крысы получили больше шоковых ударов к концу обучения конфликту, чем две другие подгруппы (41% испытаний по сравнению с 9% в тестах Timers и 5% в тестах Avoid-pref.) [односторонний ANOVA: F _{(2, 66)} = 58,99; p <0,001, Tukey post-hoc : p <0,001]. Крысы, не входящие в число предпочтительных, проводили большую часть своего времени на платформе, крысы с предпочтительным подходом проводили большую часть времени рядом с платформой. рычаг, а таймеры разделили время между этими точками (рис. 2B, см. дополнительное видео).Сравнение времени на платформе и скорости нажатия показало, что эти подгруппы в значительной степени распались на отдельные кластеры, за исключением таймеров, которые разделились на подгруппы с высоким и низким давлением (рис. 2C). Аналогичное распределение подгрупп было обнаружено у самок крыс (дополнительный рисунок 1). Во втором и третьем испытаниях некоторые крысы увеличили скорость нажатия и сместились вправо, как показано на вставке на рис. 2C.

На рис. 2D показано время, потраченное на нажатие или избегание для каждой секунды светового сигнала при тестировании для каждой крысы.Подгруппа Timer ограничивала нажатие в основном первой половиной 30-секундной световой подсказки, но время задержки для инициирования избегания значительно варьировалось от 5 до 28 секунд (разряды происходили в течение 28-30 секунд). На рисунке 2E показано, что в среднем Avoid-pref. остался на платформе, подход-прив. никогда не переходили на платформу, но таймеры постепенно увеличивали время пребывания на платформе через световой сигнал.

Интересно, что никаких различий в подгруппах не было обнаружено до конфликтного обучения (рис. 2F).Все подгруппы показали сходство: нажатие в начале эксперимента [ F _{(2, 66)} = 0,0123; p = 0,98]; время на платформе во время тренировки уклонения [ F _{(2, 66)} = 0,299; p = 0,74]; нажатие в конце тренировки с вознаграждением [ F _{(2, 66)} = 0,212; p = 0,81]; и чувствительность к ударам (измеряется путем сравнения максимальной скорости бега подгруппы во время первого воздействия удара [ F _{(2, 52)} = 0.169; p = 0,84] (дополнительный рисунок 3A). В начале конфликтного обучения подгруппы вели себя одинаково, а затем расходились по мере развития обучения (рис. 2G). В таймере и подходе-прив. подгруппы, избегание постепенно уменьшалось по мере увеличения скорости прессы; однако время, потраченное на каждое из этих действий, сходилось в разные моменты времени (день 6 для предпочтительного подхода и день 14 для подгруппы таймеров). Напротив, Avoid-pref. Подгруппа не показала такой конвергенции, демонстрируя высокий уровень избегания и низкий уровень прессинга на протяжении всего обучения конфликту.Чрезмерное избегание может быть вызвано повышенным страхом, как Avoid-pref. крысы показали повышенный уровень замораживания к концу обучения конфликту [ F _{(2, 57)} = 10,40; p <0,001, Tukey post-hoc : p = 0,046, p = 0,002] (дополнительный рисунок 3B). Таким образом, конфликтная тренировка спровоцировала появление различных стратегий в этих подгруппах.

Крысы, предпочитающие подход, показали пониженное социальное исследование

Чтобы определить, демонстрируют ли подгруппы поведенческие различия помимо фенотипов конфликта, мы использовали круговое открытое поле для оценки тревожности и социального исследования.В соответствии с предыдущими результатами (Denenberg, 1969), все три подгруппы избегали центра открытого поля без существенных различий в процентном соотношении времени, проведенного в центре [Avoid-Pref .: 28%, Timers: 25%, Approach-pref. : 24%, F _{(2, 54)} = 0,414, p = 0,66] (Рисунок 3A). Через 3 м новая клетка из проволочной сетки была помещена в центре, и три подгруппы проводили большую часть своего времени рядом с этой клеткой (Avoid-Pref: от 28 до 52%, Таймеры: 25–47%, Approach-pref .: 24–48%, все t> 3,54, p <0,05, исправлено Бонферрони) (рис. 3B). Еще через 3 метра в клетку с проволочной сеткой поместили демонстрационную крысу того же пола, чтобы оценить социальное исследование крыс. Это еще больше увеличило время, которое крысы проводят возле клетки в Avoid-Pref. (52–72%) и подгруппы таймеров (57–70%) (Avoid-Pref .: t ₂₂ = 3,10; Таймеры: t ₂₃ = 4,14, p <0,05, исправлено Бонферрони) , но не в Approach-pref.крысы (48–48%, t ₉ = 0,11, p = 0,91) (рис. 3C). Таким образом, несмотря на схожий уровень тревожности и исследование нового объекта, подход-прив. крысы показали пониженное социальное исследование по сравнению с другими подгруппами. Хотя эти результаты предполагают, что различия в уровнях тревожности могут не способствовать различиям в подгруппах, окончательный ответ на этот вопрос потребует оценки воздействия анксиолитических препаратов на каждую подгруппу в конфликтной задаче.

Рисунок 3. Крысы, предпочитающие подход, показали снижение социальной активности. (A) Три подгруппы не показали различий в процентном соотношении времени исследования центра открытого поля, что является мерой врожденного страха. (B) Экспериментальная установка для исследовательской задачи, в которой крысы могли исследовать внешнюю часть новой клетки, которая сначала была пустой, а затем содержала крысу-демонстратора. (C) Размещение пустой клетки в центре открытого поля увеличило время, затрачиваемое на исследование возле клетки во всех трех подгруппах.Добавление демонстрационной крысы в пустую клетку еще больше увеличило время, затрачиваемое на исследование для Avoid-pref. и подгруппы Timer, но не в Approach-pref. подгруппа. Avoid-pref., n = 23; Таймеры, n = 24; Предпочтительный подход, n = 10 ( t -тесты Стьюдента * p <0,05, поправка Бонферрони).

Рисунок 4. Три подгруппы показали различные паттерны нейрональной активности. (A) Среднее число нажатий в минуту по сравнению с% времени на платформе для трех испытаний в тесте конфликта на крысах, включенных в анализ cFos. Для анализа cFos отбирали только крыс со стабильным поведением подгруппы. (B) Крыс умерщвляли через 90 минут после теста конфликта и обрабатывали на cFos. Избегайте-прив. Крысы показали повышенную активность в латеральной (LA) и центромедиальной (CeM) субрегионах миндалины по сравнению с двумя другими подгруппами. (C) Timer крысы показали повышенную активность в прилежащем ядре ядра (NAcC) и пониженную активность в паравентрикулярталамусе (PVT) по сравнению с двумя другими группами. (D) Подход-прив. Крысы показали пониженную активность в прелимбической (PL) и инфралимбической (IL) подобластях медиальной префронтальной коры по сравнению с двумя другими подгруппами (однофакторный ANOVA * p <0,05, ** p <0,01, *** p <0,001 апостериорный тест Тьюки ). (E) Активность внутри CeM и PVT разделила три подгруппы, что соответствует низкому уровню страха и высокому уровню поведенческой гибкости у крыс Timer.

Профили нейронной активности в трех подгруппах

Животные, использованные в нашем анализе cFos, были отобраны так, чтобы стабильно демонстрировать три различных подгруппы в каждом из трех испытаний (поведение показано на рисунке 4A).Крыс умерщвляли через 90 минут после конфликта, и нейроны, меченные cFos, считали слепыми в отношении поведения (Beck and Fibiger, 1995; Navarro et al., 2000; дополнительный рисунок 2A). Команда Avoid-pref. подгруппа показала повышенную активность в боковой миндалине (LA) [ F _{(2, 20)} = 22,52; p <0,001, тест Tukey post-hoc : p = 0,001] и медиальное деление центрального ядра миндалины (CeM) [ F _{(2, 20)} = 22.28; p <0,001, апостериорный тест Tukey : p <0,001] относительно двух других подгрупп (рисунок 4B и дополнительный рисунок 2B для структур, которые не показали групповых различий). Это согласуется с предыдущими исследованиями, связывающими активацию этих областей с условным выражением страха (Pare et al., 2004; Namburi et al., 2015). Таймеры показали повышенную активность в ядре прилежащего ядра (NAcC), [ F _{(2, 20)} = 10,47; р <0.001, post-hoc : оба значения p <0,003] (рис. 4C), а также снижение активности в паравентрикулярном ядре таламуса (PVT) по сравнению с другими подгруппами [ F _{(2 , 20)} = 32,52; p <0,001, post-hoc тесты: оба p ’s <0,001]. Подход-прив. подгруппа показала снижение активности в предлимбической (PL) коре головного мозга [ F _{(2, 20)} = 7,42; p = 0,003, апостериорный тест : оба p ‘s <0.009] и инфралимбической (IL) коры [ F _{(2, 20)} = 8,51; p = 0,002, post-hoc тест : обе p <0,012] относительно двух других подгрупп (рис. 4D), что согласуется с необходимостью медиальной префронтальной коры для выражения активного избегания (Москарелло и LeDoux, 2013; Bravo-Rivera et al., 2014, 2015; Capuzzo, Floresco, 2020). Комбинирование уровней экспрессии PVT и CeM выявило различные профили активности для каждой подгруппы (рис. 4E).

Обсуждение

Мы разработали задачу для грызунов, в которой давление на сахарозу против избегания шока, чтобы изучить разрешение конфликта подхода / избегания. Крысы были разделены на три отдельные подгруппы в зависимости от их приобретенных стратегий: тех, кто предпочитает приближаться, тех, кто предпочитает избегать, и тех, кто способен уравновесить оба поведения, принимая во внимание время шока. Все три подгруппы продемонстрировали различные профили нейрональной активности, что указывает на возможные схемы, участвующие в разрешении конфликтов подхода / избегания.

Предыдущие исследования конфликтов не фокусировались на разработке стратегии в конфликте «подход-уклонение». Скорее, большая часть работы была сосредоточена на конфликтах между более рискованными большими вознаграждениями и более безопасными небольшими вознаграждениями (Friedman et al., 2015), наказанными вознаграждениями (Alberini, 2005; Ramirez-Lugo et al., 2016; Piantadosi et al., 2017) или выражение зависания во время доступности награды. Примечательно, что недавнее исследование показало новую задачу конфликта подход-избегание, в которой лишенные пищи мыши должны были выбирать между вознаграждением с низким усилием / высокой угрозой и вознаграждением с высокими усилиями / без угрозы (Oberrauch et al., 2019). Однако мыши не смогли достичь обеих целей в рамках данного испытания (максимизировать пищевое вознаграждение при одновременном предотвращении шока). Важным отличием нашей задачи является то, что крысы могут сочетать добычу пищи с избеганием, не ставя под угрозу ни одну из целей в рамках одного испытания. Кроме того, расширенное обучение, которое мы использовали, позволило животным разработать стратегию методом проб и ошибок, что было замечено по изменению поведения в течение 16 дней обучения конфликту.

Временное поведение в нашей задаче зависит от внутренней регуляции животных как поведения приближения, так и поведения избегания.Например, в начале таймера CS крысы должны подавить первоначальное побуждение, чтобы избежать нажатия, а позже они должны подавить нажатие, чтобы приспособиться к избеганию. Таймеры достигли этого за счет адаптации ранее изученного поведения для использования в условиях конфликта. Поскольку они выражали одновременно давление и избегание, повышенная активность NAcC в таймерах согласуется с активацией этой структуры как при поиске пищи (Ambroggi et al., 2008), так и при избегании (Bravo-Rivera et al., 2014, 2015). Повышенная активность NAcC также согласуется с исследованиями, показывающими, что NAcC необходим для выражения как активного избегания (Bravo-Rivera et al., 2014; Piantadosi et al., 2018) и поиск пищи (Nicola et al., 2005; Ambroggi et al., 2011). Другая возможность состоит в том, что активность NAcC необходима для поведенческого торможения, которое позволяет таймерам задерживать уклонение на раннем этапе светового сигнала и прекращать нажимать, чтобы установить платформу. Действительно, было показано, что инактивация NAcC ухудшает подавление избегания во время поиска вознаграждения (Schwartz et al., 2017) и ухудшает подавление стремления к небольшому пищевому вознаграждению в пользу более крупного вознаграждения (Cardinal et al., 2001).

Avoid-pref. крысы показали чрезмерное избегание за счет доступа к вознаграждению, что согласуется с увеличением замораживания, которое мы наблюдали в этой подгруппе. Повышенный страх у этих животных может ухудшить поведенческую гибкость и помешать им принять необходимый риск, связанный с расчетом времени. Эта подгруппа, по-видимому, ценила избегание шока больше, чем получение пищи во время тренировок в конфликте, что приводило к потере потенциальных наград. Поскольку они выражали повышенное избегание и замораживание, высокая активность LA и CeM согласуется с предыдущими исследованиями, связывающими активацию этих областей с выражением страха (Pare et al., 2004; Намбури и др., 2015). В соответствии с этим предыдущая работа показала, что большая часть проекций BLA-CeM происходит из LA и что эти нейроны кодируют в основном отрицательную валентность по сравнению с BLA-NAcc и BLA-VHipp (Beyeler et al., 2016, 2018; Namburi et al. ., 2016; Кан и др., 2020). Избегайте-прив. крысы могут напоминать пациентов с тревожным расстройством, которые жертвуют полезными возможностями из-за чрезмерного избегания. Таким образом, Avoid-pref. крысы могут служить моделью тревожных расстройств, ориентированной на затраты, в которой чрезмерное стремление к избеганию препятствует выполнению полезной деятельности (Berenbaum and Connelly, 1993; Berghorst et al., 2013; Диллон и др., 2014).

Таймеры

показали снижение активности PVT, что согласуется с предыдущими исследованиями, показывающими, что PVT играет решающую роль в выборе выбора во время конфликта подхода и избегания (Choi and McNally, 2017; Choi et al., 2019). В нашей задаче таймеры научились переключаться с нажатия с сигналом подсказки на избегание с сигналом подсказки, что коррелировало со снижением активности PVT, которое мы наблюдали. Другие исследования показали, что PVT кодирует характерные черты отталкивающих и полезных стимулов (Do-Monte et al., 2017; Чжу и др., 2018; Гао и др., 2020). Повышенная активность PVT может способствовать чрезмерной заметности тона или света в Avoid-pref. или подход-прив. крысы, соответственно, не позволяя им одновременно преследовать несколько целей. Снижение активности PVT в таймерах может отражать меньшую значимость обоих стимулов, тем самым обеспечивая контролируемое выражение обоих типов поведения. Если повышенная активность PVT ухудшает поведенческую гибкость, ожидается, что таймеры будут демонстрировать пониженную активность как в CeM, так и в PVT.Фактически, при сравнении паттернов активности CeM и PVT четко выделены три подгруппы (рис. 4E), причем таймеры показывают низкую активность в обеих структурах, а Avoid-pref. показывает высокую активность в обеих структурах. Поэтому мы предполагаем, что подгруппа Timer может служить моделью для понимания роли поведенческого торможения в разрешении конфликтов.

Подход-прив. подгруппа практически не проявляла избегания и демонстрировала низкие уровни префронтальной активности (как PL, так и IL). Предыдущие исследования показали, что активность PL необходима для выражения опосредованного платформой избегания (Bravo-Rivera et al., 2014, 2015; Diehl et al., 2018), а нейроны PL проявляют активацию во время этого типа избегания (Diehl et al., 2018; Martinez-Rivera et al., 2019). Следовательно, вероятно, что снижение активности PL отражает отсутствие избегания в этой подгруппе (Bravo-Rivera et al., 2015). Снижение активности PL может также отражать отсутствие поведенческого торможения, о чем свидетельствует неспособность этой подгруппы прекратить нажим. Гипоактивность у PL грызунов коррелировала с неспособностью прекратить самостоятельное введение препарата под угрозой наказания (Chen et al., 2013; Hu et al., 2019), а инактивация PL нарушала способность крыс прекращать поиск пищи в аналогичных условиях (Verharen et al., 2019). Стремление к вознаграждению, несмотря на негативные последствия, является признаком расстройств, связанных со злоупотреблением психоактивными веществами (Leshner, 1997), наряду с нарушением социального поведения (Fowler et al., 2007). Действительно подход-прив. крысы демонстрировали пониженное социальное взаимодействие, а недавно было показано, что хемогенетическое ингибирование цепей IL-BLA ухудшает социальное поведение (Huang et al., 2020). Таким образом, подход-прив.подгруппа может моделировать людей с повышенным риском аддиктивных расстройств.

Таким образом, мы разработали простую задачу на грызунах для изучения разработки стратегий разрешения конфликтов при подходе и избегании. Мы наблюдали три подгруппы с отличительными паттернами нейронной активности. Хотя у нас нет данных о вентральном гиппокампе (vHPC), недавние исследования показали интересные результаты относительно роли vHPC во время конфликта сближения и избегания (Ito and Lee, 2016; Schumacher et al., 2016, 2018).Интересно, что отдельные регионы в vHPC, как было показано, играют противоположные роли в конфликте сближения и избегания (Schumacher et al., 2018). В будущих исследованиях следует рассмотреть роль этой структуры в нашей задаче. Кроме того, дополнительные исследования могут выявить потенциальные генетические или эпигенетические факторы, которые могут формировать наблюдаемые поведенческие фенотипы и их возможную роль в возникновении тревоги и зависимости (Simmons et al., 2012; Flagel et al., 2016; Morrow and Flagel, 2016). В будущем могут возникнуть вопросы: как эти фенотипы развиваются в результате раннего или более позднего опыта? Каким образом определенные пороги мотивации у животного (например,g., голод против безопасности) руководит его стратегией конфликта? Такие вопросы поддаются анализу затрат и выгод с нейроэкономической точки зрения (Corr and McNaughton, 2012; McNaughton and Corr, 2014).

Заявление о доступности данных

Необработанные данные, подтверждающие выводы этой статьи, будут предоставлены авторами без излишних оговорок.

Заявление об этике

Исследование на животных было рассмотрено и одобрено Комитетом по институциональному уходу и использованию животных Медицинской школы Университета Пуэрто-Рико, Ассоциацией по оценке и аккредитации ухода за лабораторными животными (AAALAC).

Авторские взносы

HB-R и GQ: концептуализация, методология, написание — первоначальный черновик, написание — рецензирование и редактирование, а также надзор. HB-R, PR-A, AC-M, AV-A и SA-R: расследование. GQ: привлечение финансирования и ресурсы. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Это исследование было поддержано грантами NIH R37-MH058883 и P50-Mh206435, предоставленными GQ и Канцелярии президента Университета Пуэрто-Рико.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Кристиана Браво-Риверу, Энтони Бургос-Роблеса, Марию М. Диль и Фреддисона Мартинес-Риверу за комментарии к более ранней версии. Мы также благодарим Вивиану П. Валентин за помощь с поведенческими экспериментами, а также Карлоса Родригеса и Заркалиса Кинтеро за техническую помощь.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnins.2021.608922/full#supplementary-material

Список литературы

Альберини, К.М. (2005). Механизмы стабилизации памяти: консолидация и реконсолидация — схожие или разные процессы? Trends Neurosci. 28, 51–56. DOI: 10.1016 / j.tins.2004.11.001