Структура долговременной памяти: Рабочая память — все самое интересное на ПостНауке

Модели долговременной памяти «Когнитивная и прикладная психология»

Раздел 1

Экспериментальная психология памяти

Модели памяти

Модели долговременной памяти

В последние несколько десятилетий было создано немало всевозможных описаний организации долговременной памяти. Мысль о необходимости различать в структуре долговременной памяти два вида хранилищ выдвинул Е. Тульвинг (1972). Эти два вида хранилищ соответствуют делению памяти на семантическую и эпизодическую. В семантической памяти содержится вся Информация, необходимая для того, чтобы пользоваться речью (слова, их символические репрезентации, правила манипуляции с ними). Эта память содержит все известные человеку факты как таковые, т.е. безотносительно к месту и времени их приобретения. В эпизодической памяти, наоборот, сведения и события «привязаны» применительно к времени и/или месту их получения. Информация, находящаяся в семантической и эпизодической памяти, в различной мере подвержена забыванию: в большей мере — находящаяся в эпизодической памяти, в меньшей мере — в семантической.

Таким образом, автор исходит из предположения о множественности копий в памяти одного и того же факта (события), находящихся, однако, в разных хранилищах и имеющих свои законы забывания.

Гипотеза Е. Тульвинга не имеет целью дать описания упорядочения информации в каждом из хранилищ. Эту задачу пытаются решить, создавая модели семантической памяти. Их можно классифицировать на три категории: сетевые, теоретико-множественные и основанные на семантических признаках.

Сетевые модели описывают долговременную память как обширную сеть связанных между собой понятий, которая обладает максимальной упорядоченностью и компактностью. Подчеркивается концептуальный характер ассоциативных связей, в отличие от ассоциативной психологии (например, ель есть дерево).

В теоретико-множественных моделях предполагается, что в долговременной памяти представлены определенные множества, наборы информации, соответствующие тому или иному семантическому классу. Эти множества могут рассматриваться как самостоятельные локальные хранилища видов информации, выделенные на основе семантических признаков.

Причем одна и та же Информация может содержаться во многих хранилищах, что составляет основу для ее извлечения из памяти по самым различным основаниям.

В модели, основанной на семантических признаках, постулируется, что Информация в долговременной памяти представлена перечнем признаков, составляющих ряд от наиболее до наименее существенных, называемых, соответственно, определительными или характерными признаками. Совпадением или отличием определительных и характерных признаков детерминируется степень близости понятий в субъективном пространстве памяти.

Модели семантической долговременной памяти игнорируют факты невербального представления информации в памяти. Этот факт компенсируют теории двойственного и множественного кодирования А. Пайвио и М. Познера.

А. Пайвио (1971) исходит из разделения познавательных процессов на вербальные и невербальные, которым соответствуют две различные системы памяти. В ходе решения субъектом различных мнемических задач системы действуют совместно и могут в неодинаковой мере определять успешность запоминания. Две системы памяти участвуют в запоминании различного рода стимулов в соотношении:

Характер стимула	Используемая система памяти
	образная	вербальная
Изображение	+ + +	+ +
Конкретное слово	+	+ + +
Абстрактное слово	–	+ + +

Вербальные механизмы играют некоторую роль в запоминании зрительного материала. Однако основные закономерности этого процесса определяются специфическими невербальными механизмами, которые способны самостоятельно обеспечить высокую эффективность запоминания. Роль таких невербальных механизмов, по-видимому, возрастает с увеличением сложности и естественности запоминаемого материала.

В ряде исследований поиски верхнего предела зрительной долговременной памяти не увенчались успехом. Для объяснения способности к запоминанию больших объемов зрительной информации Д. Грин и А. Пуроит (1976) предложили следующую гипотезу: каждый параметр изображения можно представить в виде точки в многомерном пространстве перцептивных категорий. Чем сложнее материал, тем по большему количеству признаков будут различаться два изображения, тем больше расстояние между ними в многомерном пространстве, тем легче их различить и опознать.

М. Познер (1978) предлагает модель долговременной памяти, в которой постулируется существование трех уровней мнемических структур. Это уровень следов, копирующих физические свойства стимуляции в модальностно-специфической форме, уровень понятийных структур, в которых отображается прижизненный опыт субъекта, и уровень глобальных когнитивных систем в виде семантических сетей и субъективных пространств, необходимых для отражения окружающей действительности с требуемой степенью полноты.

Перечисленные виды моделей обладают разным уровнем обобщенности. Сетевые модели позволяют объяснить более разнообразный круг данных, относящихся как к семантической, так и к эпизодической памяти. Теоретико-множественные модели и модели, основанные на семантических признаках, относятся исключительно к семантической памяти. Наконец, структурные модели описывают организацию памяти в первую очередь с точки зрения наличия в ней структурных компонентов-хранилищ. Наиболее разработанная структурная модель долговременной памяти предложена Р. Аткинсоном (1980).

Структурные компоненты системы памяти Аткинсона:

• перцептивное хранилище с временем хранения информации до 1 с;
• кратковременная память с временем хранения до 30 с;
• долговременная память с практически неограниченным временем хранения (рис. 4).

Рис.4. Схема памяти Р. Аткинсона.

В модели памяти Р. Аткинсона наиболее полно представлена динамическая иерархическая организация всей системы памяти, в том числе процессов управления потоками информации. Автор рассматривает следующие регуляторные процессы, т.е. процессы, используемые для регулирования потока информации: кодирование, внимание к стимулу, распознавание, поиск в памяти, повторение. Информация, поступающая в память — объект непрерывного процесса организации, соотнесения и интеграции с другой информацией, она преобразуется в различные типы внутренних кодов. При этом используемые в системе памяти процедуры кодирования, операции повторения, стратегии поиска существенно отличаются друг от друга для различных, даже внешне похожих задач. По Р. Аткинсону, готовность памяти, т.е. способность своевременно актуализировать мнемические следы и воспроизводить необходимую информацию, обеспечивается тем, что одно и то же событие или знание может быть представлено более чем в одной структуре памяти и посредством различного рода кодов (перцептивных, семантических и др.), что повышает вероятность извлечения события или знания. Информация, содержащаяся в кратковременной памяти, непосредственно доступна для воспроизведения. Возможность использования информации из долговременной памяти определяется эффективностью процессов поиска и извлечения. Алгоритмы поиска чувствительны к изменениям в содержании долговременной памяти, так что удержание новой информации может оказывать влияние на доступность старой.

Информация, уже находящаяся в системе памяти, создает определенные ожидания относительно поступающей информации, что облегчает актуализацию мнемических следов.

Деление памяти на кратковременную и долговременную не является общепринятым. С точки зрения некоторых авторов (А. Мелтон, 1963), память есть единый процесс, который представляется различным при исследовании его с помощью различных экспериментальных приемов. В. Викелгрен (1975) систематизировал накопленные в психологических исследованиях факты о различиях характеристик памяти при кратковременном и долговременном хранении и пришел к выводу, что из 20 групп фактов лишь три могут служить для выделения кратковременной памяти как особой структурной единицы. Это форма кривой забывания, особенности интерференции при кратковременном и долговременном хранении и корсаковский синдром. Однако и эти факты автор объясняет исходя из гипотезы единой памяти. В частности, различные участки кривой забывания описываются одним и тем же уравнением, а корсаковский синдром можно объяснить нарушением семантической обработки информации, необходимой для ее достаточно дифференцированного, а следовательно, и воспроизводимого представления.

Тем не менее, по мнению Р. Аткинсона, существует достаточно фактов, подтверждающих конструктивность и полезность различения кратковременного и долговременного хранилищ. Аткинсон полагает, что любая однопроцессная система, претендующая на объяснение той массы данных, которой мы располагаем в настоящее время, оказывается настолько сложной, что нельзя говорить об одном процессе.

Одной из альтернатив структурных моделей памяти является теория «уровней переработки информации» (М. Познер, 1969). То, что в теории двойственной памяти рассматривается как структурные компоненты системы памяти, в теории уровней переработки интерпретируется как процессы. Одно из важных преимуществ такого подхода состоит в том, что он допускает возможность различных способов кодирования информации как в долговременной, так и в кратковременной памяти. Таким образом, деление памяти на кратковременную и долговременную по меньшей мере полезно. Это деление может постулировать два хранилища информации — кратковременное и долговременное, — но оно допускает и предположение о двух уровнях переработки информации или каких-либо других двойственных процессах или механизмах.

2.4. Долговременная (внешняя) память компьютера

Долговременная (внешняя) память — это энергонезависимая память, предназначенная для длительного хранения информации. 

Процессор не имеет прямого доступа к содержимому внешней памяти. Чтобы процессор мог обработать данные из долговременной памяти, они должны быть сначала загружены в оперативную память. В настоящее время к основным устройствам долговременной памяти относятся жесткие магнитные диски, накопители на оптических дисках, устройства флеш-памяти. Ранее для длительного хранения информации использовались также магнитные ленты, дискеты, магнито-оптические диски.

Основным устройством внешней памяти является жесткий магнитный диск (рисунок 1). Внутри жесткого диска находятся одна или несколько пластин, насаженных на общий шпиндель. Данные обычно записываются на обеих сторонах каждой пластины, хотя в некоторых жестких дисках производители наряду с двухсторонними пластинами могут использовать и односторонние. Запись и чтение информации осуществляются с помощью головок чтения/записи. Под пластинами располагается двигатель, который вращает их с достаточно большой скоростью. Скорость вращения пластин измеряется в оборотах в минуту (rpm). Первые жесткие диски имели скорость вращения 3600 rpm. В современных жестких дисках скорость вращения возросла до 7200, 10 000 и 15 000 оборотов в минуту. 

  

Рисунок 1 — Жесткий диск

В процессе записи цифровая информация, хранящаяся в оперативной памяти, преобразуется в переменный электрический ток, который поступает на магнитную головку, а затем передается на магнитный диск, но уже в виде магнитного поля. После прекращения действия внешнего поля на поверхности диска образуются зоны остаточной намагниченности. Перед использованием жесткого диска необходимо выполнить операцию его форматирования.    

Форматирование включает в себя три этапа. 

1. Низкоуровневое форматирование диска. При этом процессе на жестком диске создаются физические структуры: дорожки, секторы, управляющая информация. Этот процесс выполняется заводом-изготовителем на пластинах, которые не содержат еще никакой информации.

2. Разбиение на разделы. Этот процесс разбивает жесткий диск на логические диски (С:, D: и т. д.). Эту функцию выполняет операционная система. 

3. Высокоуровневое форматирование. Этот процесс также выполняется операционной системой и зависит от ее типа. При высокоуровневом форматировании создаются логические структуры, ответственные за правильное хранение файлов, а также, в некоторых случаях, системные загрузочные файлы в начале диска.

Жесткие диски изначально создавались в качестве внутренних устройств и не были предназначены для резервного копирования и переноса информации с одного компьютера на другой. Около 20 лет назад самым распространенным устройством, предназначенным для этих целей, были дискеты (гибкие магнитные диски). Однако их емкость по современным меркам была очень мала (1,44 Мбайт), поэтому на смену им пришли оптические диски CD (компакт-диски), позволяющие хранить достаточно большие объемы информации (650-800 Мбайт) и намного превосходящие дискеты по степени надежности. Для работы с компакт-дисками на компьютере необходимо наличие специального привода (оптического накопителя).

Обзор жесткого диска представлен на видео 1:

Обзор жесткого диска.MTS

Видео 1 — Обзор жесткого диска

Различают диски «только для чтения» (CD-ROM), изготавливаемые промышленным способом, для однократной записи (CD-R) и для многократной записи (CD-RW). Диски последних двух типов предназначены для записи на специальных пишущих оптических накопителях. Все типы дисков имеют одинаковую структуру хранения информации. Данные с помощью луча красного лазера записываются на спиральную дорожку, идущую от центра диска к его периферии. Вдоль дорожки располагаются углубления, называемые питами (pit — «углубление»). На записываемых дисках питы имитируются темными пятнами специального регистрирующего слоя, получившимися в результате нагрева нужного участка лазером. Чередованием углублений и промежутков между ними и кодируется любая информация. 

Диски DVD имеют более высокую плотность записи данных, чем CD-диски. Существуют диски, на которых запись информации производится в два слоя. В зависимости от указанных выше параметров DVD-диски могут иметь объем 4,7 Гб или 8,5 Гб. Все компакт-диски (и CD, и DVD) имеют одинаковую структуру хранения информации. Скорость чтения/записи оптических приводов измеряется в единицах, кратных базовой скорости (обозначается 16х, 24х, 48х и т. д.). Для приводов CD базовая скорость равна 150 Кб/с, для DVD — 1,385 Мб/с. 

Blu-ray (Blu-ray Disc) является названием формата оптического диска следующего поколения. В Blu-Ray для записи и чтения данных вместо красного лазера, который используется в DVD и CD-ROM, применен синий лазер. У синего лазера длина волны значительно меньше длины волны красного лазера. Это позволяет сделать толщину дорожки данных тоньше, что приводит к значительному увеличению емкости носителя. Формат был разработан для обеспечения возможности записи, перезаписи и воспроизведения видео высокого разрешения (HD-video), а также для хранения больших объемов данных. Емкость нового формата — от 25 до 50 Гб.

По устройству флеш-память (flash-память) напоминает микросхему динамической энергозависимой памяти, в которой вместо конденсаторов в ячейках памяти установлены транзисторы. При подаче напряжения транзистор принимает одно из фиксированных положений — закрытое или открытое. Он остается в этом положении до тех пор, пока на него не будет подан новый электрический заряд, изменяющий его состояние. Таким образом, последовательность логических нулей и единиц формируется в этом типе памяти подобно статической памяти: закрытые для прохождения электрического тока ячейки распознаются как логические единицы, открытые — как логические нули.

USB flash drive (флеш-накопитель, рисунок 2) — устройство на основе флеш-памяти для хранения и переноса данных с одного компьютера на другой. 

        Рисунок 2 — Флеш-накопитель

        Флеш-память заключена в корпус, напоминающий по внешнему виду брелок. Интерфейс подключения к компьютеру — USB. Емкость современных флеш-накопителей достигает 128-256Гб и продолжает расти быстрыми темпами.

13. Долговременная память, её основные компоненты и механизмы.

Физиологические механизмы долговременной памяти. Этот вид памяти не может базироваться только на циркуляции импульсов или изменениях электрофизиологических характеристик отдельных нейронов. При различных воздействиях на организм (гипоксия, наркоз, охлаждение, сон) могут разрушаться кольцевые реверберационные связи и снижаться возбудимость нейронов. При этом огромное количество информации сохраняется в долговременной памяти в неизменном виде.

Биохимическая теория развивает представление об активировании ферментативных процессов при образовании медиаторов или перестройке мембраны нейронов. Было обнаружено, что при активации нейрональных процессов в них происходит интенсификация белкового обмена. Исследованиями показано, что в хранении и воспроизведении следов информации необходимы специфические белки. Кроме того показано, что торможение синтеза белка приводит к нарушению или прекращению консолидации следов в долговременной памяти. Уже можно с уверенностью сказать, что в механизмах долговременной памяти перестройка структур молекул ДНК и РНК в нейронах головного мозга играет первостепенную роль.

Превращение краткосрочной памяти в долговременную обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток. Переход кратковременной памяти в долгосрочную (консолидация памяти) обусловлен химическими и структурными изменениями в соответствующих нервных образованиях.

По одной из гипотез, получивших широкий резонанс, ввод информации в мозг сопровождается возникновением энграммы. В результате процесса научения возникают физические, химические и морфологические изменения в нервных структурах, которые сохраняются некоторое время и оказывают существенное влияние на осуществляемые организмом рефлекторные реакции. Совокупность таких структурно-функциональных изменений в нервных образованиях, известная под названием «энграмма» (след) действующих раздражителей становится важным фактором, определяющим все разнообразие приспособительного адаптивного поведения организма.

Эта энграмма сама по себе недолговечна и закрепляется лишь при достаточной интенсивности модулирующих процессов, вызванных воздействием сопутствующих неспецифических реакций (ориентировочных, эмоциональных). Закрепление осуществляется параллельно через соответствующие структурнобиохимические изменения на клеточном, субклеточном и молекулярном уровнях. С точки зрения этой гипотезы кратковременная память участвует в закреплении энграммы за счет преобразования синапсов (избирательное повышение эффективности синаптической передачи), а также повышении возбудимости постсинаптических нейронов, задействованных данной информацией.

Одной из распространенных химических теорий памяти является гипотеза Хидена о белковой природе долговременной памяти. По мнению автора, информация, лежащая в основе долговременной памяти, кодируется, записывается в структуре молекулы РНК. Т.е. в основе долгосрочной памяти лежат изменения белкового синтеза.

Разная структура импульсных потенциалов, в которых закодирована определенная сенсорная информация в афферентных нервных проводниках, приводит к разной перестройке молекулы, к специфическим для каждого сигнала перемещениям нуклеотидов в их цепи. Таким образом происходит фиксация каждого сигнала в виде специфического отпечатка в структуре молекулы РНК. Процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводится соответствующий следовой отпечаток изменений в молекуле РНК. При этом молекула белка становится чувствительной к тем специфическим изменениям, которые произошли в РНК, тем самым она как бы узнает тот афферентный сигнал, который закодирован в этом импульсном паттерне. В результате происходит освобождение медиатора в соответствующем синапсе, приводящее к передаче информации с одной нервной клетки на другую в системе нейронов, ответственных за фиксацию, хранение и воспроизведение информации.

Глиальная теория основывается на изменениях глиальных клеток, которые окружают нейроны и могут синтезировать особые вещества, облегчающие синаптическую передачу или повышающие возбудимость соответствующих нейронов. Предполагается следующий механизм участия глиальных клеток в осуществлении условно-рефлекторного механизма научения. На стадии образования и упрочения условного рефлекса в прилегающих к нервной клетке глиальных клетках усиливается синтез миелина, и тем самым облегчается проведение по ним нервных импульсов, в результате чего повышается эффективность синаптической передачи возбуждения. В свою очередь стимуляция образования миелина происходит в результате деполяризации мембраны олигодендроцита (глиальной клетки) под влиянием поступающего нервного импульса. Таким образом, в основе долговременной памяти могут лежать сопряженные изменения в нервно-глиальном комплексе центральных нервных образований.

Возможность избирательного выключения кратковременной памяти без нарушения долговременной и избирательного воздействия на долговременную память в отсутствие каких-либо нарушений краткосрочной памяти обычно рассматривается как свидетельство разной природы лежащих в их основе нейрофизиологических механизмов. Косвенным доказательством наличия определенных различий в механизмах кратковременной и долговременной памяти являются особенности расстройств памяти при повреждении структур мозга. Так, при некоторых очаговых поражениях мозга (поражения височных зон коры, структур гиппокампа) при его сотрясении наступают расстройства памяти, выражающиеся в потере способности запоминать текущие события или события недавнего прошлого (произошедшие незадолго до воздействия, вызвавшего данную патологию) при сохранении памяти на прежние, давно случившиеся события.

Однако, с другой стороны, имеется ряд других воздействий оказывает однотипное влияние и на кратковременную, и на долговременную память. По-видимому, несмотря на некоторые заметные различия физиологических и биохимических механизмов, ответственных за формирование и проявление кратковременной и долговременной памяти, в их природе намного больше общего, чем различного; их можно рассматривать как последовательные этапы единого механизма фиксации и упрочения следовых процессов, протекающих в нервных структурах под влиянием повторяющихся или постоянно действующих сигналов.

Хранение | Введение в психологию

Глоссарий

Модель Аткинсона-Шиффрина (A-S): модель памяти , которая утверждает, что мы обрабатываем информацию через три системы: сенсорная память, кратковременная память и долговременная память

автоматическая обработка: кодирование информационных деталей, таких как время, пространство, частота и значение слов

декларативная память: тип долговременной памяти фактов и событий, с которыми мы сталкиваемся лично

обработка, требующая усилий: кодирование информации, требующее усилий и внимания

эпизодическая память: тип декларативной памяти, которая содержит информацию о событиях, которые мы лично пережили, также известная как автобиографическая память

явных воспоминаний: воспоминаний, которые мы сознательно пытаемся вспомнить и вспомнить

неявная память: воспоминаний, которые не являются частью нашего сознания

память: система или процесс, который хранит то, что мы узнаем, для будущего использования

консолидация памяти: активная репетиция для переноса информации из кратковременной памяти в долговременную память

процедурная память: тип долговременной памяти для выполнения умелых действий, таких как чистка зубов, вождение автомобиля и плавание

извлечение: акт извлечения информации из долговременной памяти и обратно в сознательное осознание

эффект самоотнесения: тенденция человека лучше запоминать информацию, относящуюся к нему самому, по сравнению с материалами, имеющими меньшее личное значение

семантическая кодировка: ввод слов и их значения

семантическая память: тип декларативной памяти о словах, концепциях, языковых знаниях и фактах

сенсорная память: хранение кратких сенсорных событий, таких как образы, звуки и вкусы

Кратковременная память (STM): (также рабочая память) хранит около семи битов информации до того, как она будет забыта или сохранена, а также информация, которая была извлечена и используется

хранилище: создание постоянной записи информации

Бесплатные карточки по психологии о CogPsych 7

Вопрос	Ответ
Что такое долговременная память?	Система, отвечающая за хранение информации в течение длительного времени.
Какова емкость LTM?	От 30 секунд назад до тех пор, пока мы не помним.
Какова цель LTM?	Мы постоянно консультируемся с обширными базовыми знаниями, поскольку используем рабочую память для установления контакта с тем, что происходит в конкретный момент.
Что такое кривая последовательного положения?	Он отображает процентную долю испытуемых, вспомнивших каждое слово, по сравнению с положением слова в списке.
Что такое первичный эффект?	Испытуемые с большей вероятностью вспомнят слова, представленные в начале списка.
Почему возникает эффект первенства?	У испытуемых есть больше времени, чтобы репетировать слова в начале последовательности и передать их в LTM. Испытуемые начинают репетировать первые несколько слов после выступления; репетиция станет менее возможной позже, так как внимание будет распределено по многим словам.
Каким образом Рундус (1971) в своем исследовании эффекта приматов препятствовал тому, чтобы испытуемые репетировали слова?	Он попросил их повторять слова вслух в течение 5-секундных интервалов между словами.
Что такое эффект новизны?	Испытуемые с большей вероятностью запомнят слова, представленные в конце последовательности.
Почему возникает эффект новизны?	Самые последние представленные слова все еще находятся в СТМ и поэтому их легко запомнить.
Как Glanzer & Cunits (1966) в своем исследовании эффекта новизны предотвратил репетицию?	Им предлагали испытуемые вспомнить слова после того, как они подсчитали обратные слова в течение 30 секунд, сразу после того, как услышали последние слова списка.
Что такое кодирование?	Форма, в которой стимулы представлены в памяти.
Что такое визуальное кодирование?	Кодирование в сознании в виде визуального образа.
Что такое слуховое кодирование?	Кодирование в уме в виде звука.
Что такое семантическое кодирование?	Кодирование в сознании с точки зрения смысла.
На примерах проиллюстрируйте разницу между визуальным кодированием в LTM и STM соответственно.	Вы используете визуальное кодирование в STM, когда вспоминаете недавно представленный паттерн, визуально представляя его в своем уме. Вы используете визуальное кодирование в LTM, когда визуализируете место или человека из прошлого.
Используя примеры, проиллюстрируйте разницу между слуховым кодированием в LTM и STM соответственно.	Вы используете слуховое кодирование в краткосрочной памяти за счет эффекта фонологического сходства. Вы используете слуховое кодирование в LTM, когда «проигрываете» песню в своей голове.
Используя примеры, проиллюстрируйте разницу между семантическим кодированием в LTM и STM соответственно.	Вы используете семантическое кодирование в STM, когда вспоминаете недавно представленные слова после их прослушивания.
Что такое проактивное вмешательство?	Уменьшение памяти, которое происходит, когда ранее изученная информация мешает изучению новой информации.
Каким образом Wickens et al. (1976) создают проактивное вмешательство в свое исследование семантического кодирования в STM?	Они представили слова из той же категории в серии испытаний.
Опишите Wickens et al. (1976) эксперимент. Каковы были их выводы?	В каждом испытании испытуемым предлагали слова о фруктах или профессиях. Для группы фруктов производительность была высокой в ​​испытании 1, но упала в испытании 2 и 3, поскольку слова не были связаны между собой. На 4 были представлены плоды, производительность увеличилась за счет отсутствия помех.
Что такое память распознавания?	Идентификация стимула, с которым столкнулись ранее.
Как исследование Сакса (1967) продемонстрировало семантическое кодирование в LTM?	Некоторые испытуемые идентифицировали разные предложения как совпадающие с одним в отрывке, даже несмотря на то, что они имели разные формулировки. Они запомнили смысл предложения, но не его точную формулировку.
Какое кодирование является наиболее вероятной формой кодирования для LTM?	Семантическое кодирование.
Что Генри Молисон и Клайв Уеринг продемонстрировали на память?	Х.М. привел к пониманию роли гиппокампа в формировании новых воспоминаний. Кроме того, тот факт, что его кратковременная память осталась нетронутой, предполагает, что STM и LTM обслуживаются разными областями мозга.
Что сделал больной К.Ф. продемонстрировать по памяти?	LTM работает, но STM сильно поврежден. У него был размах цифр всего 2 по сравнению с 5 или 9. Кроме того, у него был уменьшенный эффект новизны.
Что говорят Х.М., Клайв Уеринг и К.F. установить по памяти?	Двойная диссоциация. H.M. и Клайв имеют работающие STM, но поврежденные LTM; К.Ф. имеет поврежденный STM, но исправный LTM. Таким образом, это свидетельство поддерживает идею о том, что STM и LTM вызываются разными механизмами, которые могут действовать независимо.
Что показывают эксперименты по визуализации, проведенные Ранганатом и Д’Эспозито (2001) в отношении памяти?	Гиппокамп также участвует в сохранении новой информации в памяти во время коротких задержек в дополнение к долговременной памяти.
Какие бывают две формы LTM?	Эпизодический и семантический.
Согласно Тулвингу (1985), что является определяющим свойством эпизодической памяти?	Опыт путешествия в прошлое, чтобы воссоединиться с событиями, происходившими в прошлом. Талвинг описывает этот опыт мысленного путешествия во времени как самопознание или воспоминание.
Что такое опыт эпизодической памяти?	Он предлагает доступ к знаниям о мире, которые не должны быть связаны с воспоминаниями о личном опыте.Это могут быть факты, слова, числа и понятия.
Что такое двойная диссоциация эпизодической и смысловой памяти?	Пациент К.С. и итальянка К.С. была нарушена эпизодическая память, но семантическая память сохранена. И т.д.
Различают явную память и неявную память.	Явные воспоминания — это воспоминания, которые мы осознаем. Неявные воспоминания — это воспоминания, о которых мы не подозреваем: неявные воспоминания возникают во время обучения. из опыта не сопровождается сознательными вспоминая.
Что такое процедурная память? Почему процедурная память считается формой неявной памяти?	Процедурная память (память навыков) — это память для выполнения действий, которые обычно связаны с приобретенными навыками. Процедурные воспоминания приобретаются без осознания.
Что такое грунтовка? Повторное грунтование?	Прайминг происходит при изменении предъявления одного стимула (пускового стимула) как человек реагирует на другой стимул (тестовый стимул).Прайминг повторения происходит, когда тестовый стимул совпадает с праймингом или похож на него. стимул.
Какие меры предосторожности необходимо предпринять, чтобы люди с нормальной памятью не использовали эпизодическая память в эксперименте, который предназначен для проверки имплицитной памяти?	1. Представьте стимулирующий стимул в задаче, которая не похоже, что это проблема памяти 2. Используйте процедуры тестирования, не относящиеся к памяти. 3. Измерьте, насколько точно или быстро субъект реагирует на раздражитель.
Опишите идеальный рекламный эксперимент.	Дж. Перфект и К. Аскью (1994), у которых испытуемые просматривали статьи в журналах. Субъектам не сказали обращать внимание на рекламу. Когда они позже их попросили оценить объявления. они дали более высокие оценки те, с которыми они сталкивались.
Что такое классическое кондиционирование? Почему это форма неявной памяти?	Сопряжение нейтрального стимула который изначально не приводит к ответной реакции и обусловливающему стимулу, который результат в ответ.Это неявная память, потому что это может произойти, даже если человек забыл об исходном соединении.
Что такое автобиографическая память?	Память на определенные жизненные переживания, которые могут включать как эпизодические, так и смысловые компоненты.
Что такое личная семантическая память?	Факты, связанные с личным опытом, например любимый игра
Что такое процедура запоминания / знания?	Испытуемым предъявляют стимул, с которым они сталкивались раньше, и просят ответить.Помните: знакомый раздражитель и обстоятельства, когда они впервые встретили раздражитель. Знайте: familair, но без опыта. В противном случае: не знаю, если совсем не помню
Что такое семантизация удаленных воспоминаний?	Потеря эпизодической детали для воспоминаний о давних событиях.
Каким образом Petrican et al. (2010) показывают доказательства семантизации отдаленных воспоминаний?	Отклики «Помни» уменьшились намного больше, чем отклики «Знай», что означает, что события утратили большую часть своего эпизодического характера.
Что представляет собой гипотеза конструктивного эпизодического моделирования, предложенная Шактером и Аддисом (2007, 2009)?	Эпизодические воспоминания извлекаются и повторно комбинируются для построения симуляций будущих событий. Роль системы эпизодической памяти состоит не в том, чтобы помнить прошлое, а в моделировании возможных будущих сценариев для прогнозирования потребностей и управления будущим поведением.
Опишите эксперимент по рисованию зеркала и другие примеры из главы.	Копирование изображения, которое видно в зеркале: глядя на отражение, обведите контур звезды на бумаге.
Опишите эксперимент Графа, включая результаты и как они поддерживают идею о том, что прайминг — это форма неявной памяти.	Как и ожидалось, пациенты с амнезией вспоминали меньше слов, чем две контрольные группы. Однако в тест на завершение слов, амнезиак пациенты работали так же хорошо, как и контрольная группа.
Какой пропагандистский эффект, и почему это можно считать формой грунтовки?	Испытуемые с большей вероятностью поставят оценку утверждения, которые они читали или слышали раньше, как истинные просто потому, что они были подвергался им раньше. Он может работать, даже когда люди не знают, что они слышали или видели заявление раньше.
Что такое теория уровней обработки, предложенная Craik & Lockheart (1972)?	Глубина обработки падает от мелкой до глубокой континуума.Неглубокая обработка (структурная и фонематическая) приводит к хрупкому следу памяти, который подвержен быстрому распаду. И наоборот, глубокая обработка (семантическая) приводит к более надежной трассировке памяти.
Каковы преимущества и недостатки теории уровней обработки?	• Сложность оперативного определения «глубже обработка », что приводит к круговым рассуждениям • Однако теория LOP показала, что кодирование влияет на поиск — Слова в сложном предложении лучше память
Какие эффекты формирует теория уровней обработки?	— Установление связи с прочей информацией (разработка) — Эффект визуального образа (создание изображений для обозначения слов) — Эффект самореференции (делая информацию лично актуальной) — Эффект генерации (лучше запоминайте предметы, если мы их придумываем)
Что предшествующие знания LTM делают в обучении?	• Предварительные знания направляют наше внимание к определенная информация по сравнению с другими и, следовательно, склоняет их к переходу в LTM • Предыдущие знания обеспечивают основу для Организация информации, поступающей в LTM
Почему структура знаний, сформированная на основе предварительных знаний в LTM, помогает обучению и поиску?	• Информация представлена ​​в знаниях кодирование помощи фреймворка, поскольку похожие items предоставляет подсказки для поиска • Bower et al.(1969) продемонстрировали участникам вспомнил больше предметов из организованных рамки, чем случайное представление
Между эмоциональными и неэмоциональными событиями, что лучше закодировано? Как так?	• Эмоциональные события кодируются лучше, чем неэмоциональные события • Интенсивность эмоций коррелирует с уровнем яркость воспоминаний • Нет разницы между положительным и отрицательным события — оба одинаково хорошо кодируются
Почему эмоциональные события кодируются лучше?	— Эмоциональное возбуждение вызывает сужение внимания — Периферийные детали часто меньше запоминаются чем детали в центре внимания — Гормоны, выделяемые во время эмоционального события способствует укреплению памяти в головном мозге (миндалевидное тело)
Что такое поиск?	Получение информации из памяти
Что такое поисковые подсказки?	• Сигналы поиска: стимулы, которые помогают нам запоминать информация, хранящаяся в памяти • Бесплатный отзыв vs.Поданный отзыв • Отзыв с помощью команды приводит к лучшему извлечению
Каким образом компания Tulving & Pearlstone показала, что отзыв с помощью команды лучше, чем бесплатный отзыв?	Группа вспоминающих подсказок вспомнила 75% слов по сравнению с 40%
Как Mantyla показала эффект генерации?	Тест, в котором использовались сигналы, сгенерированные субъектом, вызвал 90% вызовов против 55% для сигналов, созданных кем-то другим, и 17% без сигналов
Каков принцип специфичности кодирования?	Эффективность поиска зависит от соответствие между условиями при извлечении • Соответствующие подсказки для извлечения улучшают запоминание.
Как Годден и Баддели, Грант продемонстрировали принцип специфичности кодирования?	Субъекты, которые учились под водой и проходили тестирование под водой, и субъекты, которые учились на суше и прошли тест на суше, запоминали лучше, чем те, кто делал это в неконгруэнтных условиях.Грант сделал то же самое, но тихо и шумно.
Marian & Neisser (2000) продемонстрировали специфика кодирования в двуязычных. Как?	Когда событие происходит и / или сообщается двуязычный на языке А, будет лучше вспоминали, если они пытались ответить на языке А а не язык B
Что такое обучение в зависимости от штата?	Восстановление памяти наиболее эффективно, когда человек находится в том же состоянии сознания, что и при формировании памяти.
Как Эйх и Меткалф продемонстрировали обучение, зависящее от состояния?	Субъекты, которые учились в грустном состоянии и проходили тест в грустном состоянии и т. Д., Лучше запоминали.
Что такое обработка, соответствующая переносу?	Память производительность повышается, если тип задачи равен кодировка соответствует типу задачи при извлечении
Как Моррис и др. продемонстрировать обработку, соответствующую переводу?	• Участники выучили слова либо в «Рифмам», либо в «Ассоциации». контекст • Участники в контексте ассоциации лучше запоминают.
Что такое консолидация?	Процесс, преобразующий новые воспоминания образуют хрупкое состояние (скорее всего, нарушено) в более постоянное состояние (более устойчивы к разрушению)
Что такое синаптическая консолидация?	Прошло минуты или часы; предполагает структурные изменения при синапсе
Что такое объединение систем?	Прошло месяцев или лет, вовлекайте постепенное реорганизация нервных цепей в мозге
Как сон влияет на консолидацию памяти?	• Укрепление во сне • Облегчение сном, модулируемое ожидание Вильгельм (2011) -> пара картинок, Gais (2007) -> пары слов
Что такое реконсолидация?	Процесс, с помощью которого был получен память могла быть обновлена ​​
Как формируются поддельные воспоминания во время реконсолидации?	• Извлеченная память хрупкая (чтобы учесть изменения) • Хрупкая память затем повторно консолидируется для изменения будут обновлены в LTM • Процесс повторной консолидации, связанный с формированием ложная память
Каким образом Nader et al.(2000a) демонстрируют химические вещества, влияющие на обратное уплотнение?	(a) Анизомицин вводится на 1-й день, до консолидации, поэтому память для пары тон-шок отсутствует (b) Анизомицин вводится на 2-й день, после консолидации, памяти останки. (c) Анизомицин вводят после реактивации на 2-й день, память устранена.
Каким образом Hupbach et al. (2007) продемонстрировать, что обратное уплотнение происходит в люди?	— Отзыв (Список 1) — Вторжения (Список 2) Тот факт, что группа напоминаний было больше вторжений поддерживает идею о том, что реактивация и обратное уплотнение может повлиять на человека объем памяти.
Что такое эффект тестирования?	Долговременная память увеличивается, когда часть периода обучения посвящена извлечению информации, которую необходимо запомнить, посредством тестирования с надлежащей обратной связью.
Что такое эффект интервала?	Обучение становится лучше, когда обучение распределяется по времени, в отличие от изучения того же количества времени за одну сессию. То есть лучше использовать разнесенное представление, а не массовое.
Что такое эффект чередования?	Можно смешивать, или чередовать, практиковать несколько взаимосвязанных навыков вместе.

Рабочая память — Scholarpedia

Рабочая память — это часть системы памяти человека с ограниченными возможностями, которая сочетает в себе временное хранение и манипулирование информацией в целях познания. Кратковременная память относится к хранению информации без манипуляций и, следовательно, является компонентом рабочей памяти.Рабочая память отличается от долговременной памяти, отдельной части системы памяти с огромной емкостью для хранения информации в относительно более стабильной форме. Согласно многокомпонентной модели, рабочая память включает исполнительный контроллер, который взаимодействует с отдельными кратковременными хранилищами слухово-вербальной и зрительно-пространственной информации. Концепция рабочей памяти оказалась полезной во многих областях применения, включая индивидуальные различия в когнитивных способностях, нейропсихологию, нормальное и ненормальное развитие ребенка и нейровизуализацию.

Термин «рабочая память» чаще всего используется для обозначения системы с ограниченной емкостью, которая способна кратковременно хранить и манипулировать информацией, участвующей в выполнении сложных когнитивных задач, таких как рассуждение, понимание и определенные типы обучения. Рабочая память отличается от кратковременной памяти (STM) тем, что предполагает как хранение, так и манипулирование информацией, а также акцент на ее функциональной роли в комплексном познании. Был разработан ряд различных подходов к изучению рабочей памяти, различия в которых отражают интересы исследователя, будь то нейропсихологические (Vallar, 2006) или нейробиологические (O’Reilly et al., 1999), психометрические (Engle et al., 1999) или ориентированные на предоставление практических рекомендаций по человеческим факторам (Kieras et al., 1999). Несмотря на очень разные теоретические методы и стили, все согласны с необходимостью допустить роль исполнительного контроллера, вероятно, с ограниченной способностью внимания, которому помогают системы временной памяти, с визуальной и вербальной памятью, вероятно, работающей отдельно (Miyake & Shah, 1999). Такая структура была фактически предложена Баддели и Хитчем (1974).Признавая, что это одна из моделей, многокомпонентная модель Баддели и Хитча обеспечивает удобную структуру для обобщения исследований рабочей памяти за 30 лет, прошедших с момента ее первого предложения.

Прежде чем двигаться дальше, важно отметить, что термин рабочая память был разработан независимо при изучении обучения животных, где он относится к типу обучения или памяти, которые, как считается, лежат в основе таких задач, как лабиринт с лучевыми руками, в котором животное запомнить, какое из нескольких рук уже посещалось в тот день, — задача, которую мы считаем зависимой от долговременной памяти (Olton, Becker & Handelmann, 1979).

Многокомпонентная модель рабочей памяти

В 1960-е годы исследователи пришли к единому мнению, что человеческая память представляет собой систему, которую можно разделить на два основных компонента. Одно было краткосрочным хранилищем, способным хранить небольшие объемы информации в течение нескольких секунд. Это поступало в отдельное долговременное хранилище, в котором хранится огромное количество информации за более длительные промежутки времени. Эта так называемая модальная модель могла учитывать ряд экспериментальных данных и могла учитывать избирательные эффекты различных типов повреждения мозга на краткосрочные и долгосрочные воспоминания.

Баддели и Хитч (1974) решили проверить гипотезу о том, что краткосрочное хранилище также функционирует как рабочая память. Они сделали это, потребовав от участников выполнения задач по рассуждению, пониманию или обучению в то же время, когда они держали в STM от 0 до 8 цифр для немедленного вызова. Если STM действительно функционирует как рабочая память, то загрузка ее до предела должна привести к серьезному нарушению когнитивной обработки. Это действительно вызывало некоторые сбои, время для выполнения задачи рассуждения увеличивалось с нагрузкой, но эффект был невелик и не влиял на частоту ошибок.Поэтому Баддели и Хитч (1974) отказались от модальной модели, согласно которой STM является унитарным хранилищем, предложив взамен многокомпонентную модель, предполагающую контроллер внимания, центральный исполнитель, которому помогают две подсистемы, визуально-пространственный блокнот, связанный с визуальным хранением и обработкой, и его акустический / вербальный эквивалент — фонологическая петля.

Фонологическая петля

Предполагается, что эта подсистема хранит последовательности цифр для немедленного вызова. Тот факт, что рассуждение замедлялось по мере увеличения числа цифр, предполагает, что оно действительно играет роль в рассуждении, но неизменная частота ошибок указывает на то, что это несущественно.Предполагается, что он состоит из двух основных компонентов: временного речевого / акустического хранилища и субвокального артикуляционного репетиционного процесса.

Фонологическое хранилище указывается наличием эффекта фонологического сходства, при котором люди гораздо менее точно повторяют последовательности похожих по звучанию слов, таких как MAN CAP CAT MAT CAN, чем несходные слова, такие как PIT DAY COW PEN TOP. Сходство значений (ОГРОМНЫЙ БОЛЬШОЙ БОЛЬШОЙ ШИРОКИЙ) мало влияет на немедленное вспоминание. С другой стороны, если дается несколько попыток выучить более длинный список, скажем, из 10 слов, значение приобретает первостепенное значение, а звук теряет свою силу, что согласуется с различными системами для краткосрочного и долгосрочного хранения (Baddeley, 1966a; 1966b). .

Доказательство важности репетиции исходит из эффекта длины слова, при котором немедленное воспроизведение длинных слов (например, ХИППОПОТАМУС ВОЗМОЖНОСТИ ТУБЕРКУЛЕЗА ХОЛОДИЛЬНОГО УНИВЕРСИТЕТА) гораздо более подвержено ошибкам, чем короткие слова (Baddeley, Thomson & Buchanan, 1975).

Баддели и Хитч предположили, что следы памяти предметов в краткосрочном магазине быстро исчезнут, но их можно сохранить, произнеся их про себя. Длинные слова произносятся дольше, что приводит к большему затуханию и, следовательно, большему забвению.В соответствии с этой интерпретацией, предотвращение того, чтобы субъекты произносили слова про себя, требуя непрерывного произнесения элемента, такого как слово «the», устраняет эффект длины слова. С момента первоначальной демонстрации эффекта длины слова (Baddeley, Thomson and Buchanan, 1975) были предложены другие интерпретации, принципиально отличающиеся от влияния эффекта на то, забываются ли предметы в краткосрочном магазине в результате спонтанного распада след в памяти или нарушение из-за более позднего материала (см. обсуждение в Baddeley, 2007, глава 3).

Концепция фонологической петли повлияла на ряд попыток смоделировать действия человека в вербальных задачах STM с использованием более подробных вычислительных моделей. Первый транш таких моделей был направлен на определение механизмов обработки информации о серийном порядке товаров, аспект, который не был указан в исходном описании цикла. Эти модели склонны соглашаться с тем, что последовательный заказ включает в себя «конкурентную организацию очереди» (Grossberg, 1987), процесс, при котором элементы одновременно активны и конкурируют за последовательный отбор.Модели различаются в основном по природе сигналов упорядочивания, которые определяют эти уровни активации (Burgess & Hitch, 1992; Page & Norris, 1998; Brown, Preece & Hulme, 2000). Недавние попытки компьютерного моделирования пошли дальше, указав, как система краткосрочной фонологической памяти взаимодействует с долговременной памятью (Burgess & Hitch, 2006; см. Также Botvinick & Plaut, 2006), что является важным шагом к пониманию роли петли. в долгосрочном обучении.

Функция фонологической петли

Принимая во внимание свидетельства существования временной вербальной или фонологической системы памяти, возникает вопрос об ее эволюционном значении. Одна из возможностей состоит в том, что фонологическая петля поддерживает усвоение языка, обеспечивая временные средства для хранения новых слов, пока они консолидируются в фонологической LTM (Baddeley, Gathercole & Papagno, 1998). Доказательства этого исходят из исследования пациентки с очень чистым фонологическим дефицитом STM, которой было чрезвычайно трудно научиться связывать новые иностранные слова с их значением, в то же время нормально выполняя упражнения, когда училась связывать пары слов на своем родном языке (Baddeley , Папаньо и Валлар, 1988).

Ряд исследований подтвердили эту гипотезу. В одном исследовании тестировались восьмилетние дети с определенными языковыми нарушениями (SLI), у которых был нормальный общий интеллект, но язык шестилетних детей. Им было очень трудно повторять не слова, такие как SKITICULT. Поскольку у них не было признаков нарушения слуха или речи, их дефицит был связан с нарушением фонологического STM (Gathercole & Baddeley, 1990). Исследования близнецов показали, что дефицит повторения несловесных слов в SLI является наследственным, но другие дефициты также вносят свой вклад в нарушение (Pennington & Bishop, 2009).Успеваемость по повторению несловесных слов также сильно коррелирует с уровнем развития словарного запаса у маленьких нормальных детей, хотя по мере взросления детей все большее значение приобретают другие факторы, такие как интеллект и владение языком (Baddeley, Gathercole & Papagno, 1998). В последнее время все большее внимание уделяется роли фонологической петли в управлении поведением посредством самообучения (Emerson & Miyake, 2003) — функции, на которую первоначально обращали внимание российские психологи Лурия (1959) и Выготский (1962).

Визуально-пространственный блокнот

Изучение визуально-пространственного СТМ чрезвычайно развилось в последние годы и очень хорошо описано в статье Лака, который предполагает, что его основная функция заключается в создании и поддержании визуально-пространственного представления, которое сохраняется в нерегулярном паттерне движений глаз, характеризующем наше сканирование. визуального мира.

Другая функция блокнота — создание и поддержание визуальных образов того типа, который мы могли бы, например, использовать, пытаясь ответить на такие вопросы, как гибкие или уколотые уши колли при описании маршрута от станции. в дом, или что архитектор может использовать, чтобы представить себе здание, которое он проектирует.Было показано, что пространственные задачи могут мешать пространственным навыкам, таким как вождение автомобиля, в то время как более чисто визуальная деятельность, такая как просмотр последовательности изображений или цветных пятен, может мешать способности запоминать объекты или формы (Logie, 1986, Klauer & Чжао, 2004). Такие результаты, вместе с появлением пациентов с повреждением головного мозга, у которых наблюдается один недостаток, а не другой (Della Sala & Logie, 2002), предполагают, что информация о пространстве, а также об объектах и ​​их визуальных характеристиках может храниться отдельно (см. Luck’s запись для дальнейших подробностей).Кажется вероятным, что блокнот также может быть задействован в хранении последовательностей движений, что предполагает способность хранить кинестетическую информацию, а также зрительно-пространственную информацию (Smyth & Pendleton, 1990, Smyth & Scholey, 1992). Присутствие сходства между хранением последовательного порядка в зрительной и вербальной памяти предполагает аналогичный процесс, хотя и не обязательно в рамках одной системы (Smyth et al. 2005).

Центральная исполнительная власть

Предполагается, что это система управления вниманием с ограниченной производительностью обработки, которая выполняет роль управляющего действия.Баддели (1986) принял модель, первоначально предложенную Норманом и Шаллисом (1986), которая предполагала, что действиями можно управлять двумя способами. Поведение, которое является рутинным и привычным, автоматически контролируется рядом схем, хорошо изученных процессов, которые позволяют нам надлежащим образом реагировать на окружающую среду. Хорошим примером может служить опытный водитель в обычной поездке, который иногда прибывает в пункт назначения, не помня о поездке. Когда такие процедуры перестают быть адекватными, например, обнаружение нормального маршрута, заблокированного аварией, в действие вступает вторая система, система наблюдения и внимания (SAS).Это позволяет использовать многолетние знания для разработки возможных решений и размышлений над ними, прежде чем выбрать лучшее. В случае нашего прерванного путешествия это могло бы быть связано с центральным исполнителем рабочей памяти, вероятно, в связи с LTM, зрительно-пространственным блокнотом и, возможно, фонологической петлей. В своей первоначальной версии центральная исполнительная власть рассматривалась как общая система, способная как к обработке, так и к хранению. В интересах экономии Баддели и Логи (1999) предположили, что он обладает исключительно способностью к вниманию.Однако последующие исследования показали необходимость дополнения исполнительной власти отдельной системой хранения, эпизодическим буфером (Baddeley, 2000).

Хотя термин «центральный исполнитель» может означать единый монолитный контроллер, более вероятным кажется, что он представляет собой интегрированный альянс процессов исполнительного контроля, который, вероятно, включает способность концентрировать внимание, разделять внимание между двумя или более задачами и контролировать доступ к долговременной памяти (Baddeley, 2007; Baddeley et al., 1991; Logie et al., 2004), возможно, на основе одного или нескольких типов ингибирования (Engle et al., 1999; Miyake et al., 2000).

Исполнительное функционирование было тщательно исследовано Shallice (2002), в частности, в связи с его нарушением в результате повреждения лобных долей головного мозга, дефицитом, называемым синдромом дизэксплуатации. Это может привести к серьезным проблемам с контролем внимания, включая иногда многократное упорство в одном действии, в то время как в других случаях не удается поддерживать цель, не отвлекаясь.В случае памяти это может привести к конфабуляции, когда при попытке восстановить воспоминание воспоминание захватывается несоответствующими ассоциациями, что иногда приводит к полностью ложным воспоминаниям (Baddeley & Wilson, 1986).

Эпизодический буфер

Первоначальная трехкомпонентная модель рабочей памяти столкнулась с проблемами при учете того, как различные подсистемы могут работать вместе и, в частности, как они могут взаимодействовать с долговременной памятью. Для решения этой проблемы Баддели (2000) предложил четвертый компонент — эпизодический буфер (см. Рисунок 1).Предполагалось, что это временное хранилище ограниченной емкости, которое было способно объединить ряд различных размеров хранилища, что позволило ему сопоставить информацию от восприятия, от зрительно-пространственной и вербальной подсистем и LTM. Предполагалось, что это будет сделано путем представления их в виде многомерных фрагментов или эпизодов, которые, как предполагалось, были доступны сознательному осознанию. Способность связывать ряд отдельных сенсорных каналов с восприятием интегрированных объектов часто рассматривается как важная функция сознания (например,грамм. Баарс, 2002). Наше исследование этой связывающей функции в последние годы (Allen et al., 2006; Baddeley et al., 2009) заставило нас модифицировать модель Baddeley (2000), которая предсказывает, что нарушение центрального исполнительного органа будет мешать связыванию. Это не тот случай, предполагающий, что эпизодический буфер следует рассматривать как пассивное хранилище, и что процессы связывания не зависят решающим образом от исполнительного контроля. В этом отношении текущая модель отличается от предложения Баарса (1997) о том, что сознание действует как сцена, на которой действуют акторы, заменяя ее концепцией, более похожей на экран, на котором могут быть отображены результаты связывающих процессов, действующих где-либо еще. проектируется и используется центральной исполнительной властью.По поводу аналогичной концепции см. Идею Поттера (1993) о концептуальной кратковременной памяти.

Альтернативный взгляд на рабочую память представлен Коуэном, который постулирует систему внимания с емкостью около четырех частей как центральную особенность рабочей памяти (Cowan, 1988; 1995; 1999; 2001). Вне этого центрального фокуса предполагается, что краткосрочное хранение зависит от активированной долговременной памяти. Модель Коуэна можно рассматривать как один из способов определения взаимодействия между центральной исполнительной властью и эпизодическим буфером.Может показаться, что акцент Коуэна на рабочей памяти как активированной долговременной памяти резко контрастирует с многокомпонентной моделью. Однако разница более очевидна, чем реальна. Оба предполагают, что взаимодействие с LTM играет важную роль, а многокомпонентная модель предполагает, что такие ссылки работают на нескольких разных уровнях способами, которые простая концепция «активации» не может уловить (Baddeley, 2009).

Однако работа Коуэна подняла ряд важных и пока нерешенных вопросов, в том числе:

1. Модульность : можно ли объяснить очевидное разделение зрительно-пространственной и вербальной рабочей памяти на основе более общего принципа интерференции на основе сходства в активированной долговременной памяти?
2. Емкость : Используются ли хранение и обработка одной ограниченной емкости, как предложено в первоначальной модели Баддели и Хитча, или они разделены, как в версии с эпизодическим буфером?
3. Распад или помеха: потеряна ли информация из-за временного распада следа памяти, или она смещена или перезаписана другим материалом?

Это не новые вопросы, но они стали предметами значительно обновленной активности, в значительной степени в результате идей Коуэна и его обширной экспериментальной программы.

Рисунок 1: Модель рабочей памяти

Индивидуальные различия в оперативной памяти

Данеман и Карпентер (1980) интересовались ролью рабочей памяти в понимании. Они разработали задачу, которая включала одновременную обработку предложений и запоминание последнего слова каждого из них, что они назвали объемом рабочей памяти. Они обнаружили удивительно высокую корреляцию между успеваемостью по этому заданию и показателями понимания прочитанного у учащихся их колледжей.Эта прогностическая способность многократно воспроизводилась и, как было показано, применима к широкому кругу задач, сочетающих временное хранение с обработкой. Некоторые из этих задач довольно сложны, например, запоминание слов, зажатых между арифметическими вычислениями (Turner & Engle, 1989), но даже задачи, включающие довольно простые операции, могут коррелировать с такими показателями, как учебные достижения, при условии, что они включают сочетание памяти и быстрой обработки (Лепин и др., 2005).Кроме того, существует очень высокая корреляция между задачами этого типа и результатами обычных тестов интеллекта, основанных на способности рассуждать (Kyllonen & Christal, 1990). Это привело к тому, что ряд групп занялся поиском ключевой способности, которая позволяет этим, казалось бы, простым задачам предсказывать такой широкий спектр когнитивных навыков. Краткое изложение текущего состояния дел в этой области дается в книге под редакцией Conway et al. (2008).

Вероятно, наиболее устойчивая попытка решить проблему того, почему объем рабочей памяти предсказывает так много когнитивных задач, была предпринята Энглом и его коллегами, которые показали, что способность предсказывать когнитивные функции не ограничивается задачами памяти, но также может можно найти в парадигмах контроля внимания, таких как парадигмы антисаккадного задания (см. Kane et al.2008 г.). В этом задании участники переводят взгляд с точки фиксации на цель как можно быстрее. Работа может быть улучшена за счет периферийного светового сигнала, появляющегося в точке, где появится цель, так как есть сильная тенденция к автоматическому перемещению глаза к новому стимулу. Однако во втором состоянии вместо прямого указания местоположения цели предупреждающий свет сигнализирует участникам, чтобы они переместили глаза в противоположную сторону. Эта информация по-прежнему оказывается полезной для участников с большим, но не с низким объемом рабочей памяти.Основываясь на этом и ряде других исследований, Энгл и его коллеги утверждают, что важнейшей особенностью рабочей памяти является способность удерживать внимание, не отвлекаясь, независимо от того, является ли оно перцепционным или исходит из других источников, таких как более ранние воспоминания.

Однако, хотя Энгл убедительно доказывает связь между работоспособностью и способностью подавлять отвлекающие стимулы, неясно, является ли это единственной характеристикой, характеризующей объем рабочей памяти; это действительно может быть лишь одним из примеров ряда функций более общей, многогранной системы контроля внимания.Более того, сама концепция торможения открыта для ряда интерпретаций как на психологическом, так и на физиологическом уровне.

Тот факт, что мы до сих пор не до конца понимаем, как работают эти сложные задачи, связанные с объемом оперативной памяти, конечно, не означает, что мы не можем использовать их с прибылью. Сьюзан Гатеркол и его коллеги использовали модель многокомпонентной рабочей памяти для разработки батареи рабочей памяти, подходящей для детей школьного возраста, используя сложные задачи на объем рабочей памяти в качестве меры центральной исполнительной способности и другие задачи для оценки фонологических и зрительно-пространственных подсистем.Факторный анализ поддержал многокомпонентную модель и показал, что структура системы рабочей памяти остается удивительно стабильной по мере развития детей (Gathercole, Pickering, Ambridge & Wearing, 2004). Хотя ее емкость увеличивается с возрастом (Case, Kurland & Goldberg, 1982), тем не менее наблюдаются заметные изменения в способах использования рабочей памяти. Например, прогресс в развитии, когда ребенок осваивает все более сложные интеллектуальные операции, был связан с ростом центральной исполнительной способности (Halford, 1993).Также наблюдаются значительные изменения в развитии подсистем рабочей памяти, наиболее известными из которых является расширение диапазона действия фонологической петли, начиная от развития способности к внутренней речи и репетиционных стратегий у детей (Hitch, 2006) до вовлечение более широкого круга аспектов исполнительного контроля у взрослых (Saeki & Saito, 2004).

Набор тестов Gathercole позволяет выявить детей, которые рискуют столкнуться с трудностями в учебе, с различными моделями дефицита рабочей памяти, связанными с проблемами в разных предметных областях.Тщательное наблюдение за детьми в школе показало, что дети с плохими навыками рабочей памяти, как правило, испытывают трудности из-за трудностей в выполнении иногда удивительно сложных инструкций учителей. Им также трудно справиться со многими техниками и стратегиями, которые призваны помочь детям справиться с ситуацией, поскольку они часто требуют дополнительной рабочей памяти. Такие дети похожи на детей, страдающих от компонента дефицита внимания синдрома СДВГ.Была разработана программа, которая помогает учителям выявлять таких детей и оптимизировать методы обучения (Gathercole & Alloway, 2008).

Нейронные подложки рабочей памяти

По этой теме было проведено много исследований, сначала путем изучения пациентов с локализованными поражениями, а затем с использованием методов нейровизуализации. Вообще говоря, результаты соответствуют трехкомпонентной модели, в которой фонологическая петля представлена ​​в левом полушарии, где накопление связано с областью височно-теменного соединения (область Бродмана 40), а репетиция — с более передней областью Бродмана (44). это, как известно, связано с производством речи (Paulesu, Frith & Frackowiak, 1993).Визуально-пространственный блокнот, по-видимому, включает ряд областей преимущественно правого полушария: одна визуальная, предположительно отражающая обработку и удержание объектов и их визуальные особенности, вторая область более теменная, предположительно включающая пространственные аспекты, в то время как две лобные области активации были задействованы. связанные с функциями управления (Henson, 2001). Общепризнано, что лобные доли играют важную роль в исполнительном контроле, хотя мнения расходятся относительно того, в какой степени различные исполнительные функции могут быть локализованы по отдельности (Duncan & Owen, 2000; Shallice, 2002).Пока существует мало свидетельств о локализации эпизодического буфера, который, вероятно, отражает широко распределенную систему, которая, возможно, не может вызвать активацию в какой-либо одной конкретной области.

Список литературы

Андерсон, Дж. Р. (1983). Архитектура познания. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.

Баарс, Б. Дж. (1997). В Театре Сознания . Нью-Йорк: University Press.

Баарс, Б. Дж.(2002). Гипотеза сознательного доступа: истоки и недавние доказательства. Тенденции в когнитивных науках, 6 (1), 47-52.

Баддели, А. Д. (1966a). Кратковременная память на последовательности слов как функция акустического, семантического и формального сходства. Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии, 18 , 362-365.

Баддели, А. Д. (1966b). Влияние акустического и семантического сходства на долговременную память последовательностей слов. Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии, 18 , 302-309.

Баддели, А. Д. (1986). Рабочая память . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Баддели, А. Д. (2000). Эпизодический буфер: новый компонент рабочей памяти? Тенденции в когнитивных науках, 4 (11), 417-423.

Баддели, А. Д. (2007). Рабочая память, мысль и действие. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Баддели, А. Д. (2010). Долговременная и рабочая память: как они взаимодействуют? В Ларсе Бекмане и Ларсе Ниберге (ред.), Память, старение и мозг: праздничный сборник в честь Ларса-Гэндрана Нильссона. (стр. 18-30). Хоув, Великобритания: Psychology Press.

Баддели, А. Д., Гатеркол, С. Э., и Папаньо, К. (1998). Фонологическая петля как средство изучения языка. Психологический обзор, 105 (1), 158-173.

Баддели, А. Д., & Хитч, Г. Дж. (1974). Рабочая память. В Г. А. Бауэре (ред.), Психология обучения и мотивации: успехи в исследованиях и теории. (т. 8, с. 47-89). Нью-Йорк: Academic Press.

Баддели, А.Д., Папаньо, К., & Валлар, Г. (1988). Когда долгосрочное обучение зависит от кратковременного хранения. Журнал памяти и языка, 27 , 586-595.

Баддели, А. Д., Томсон, Н., и Бьюкенен, М. (1975). Длина слова и структура кратковременной памяти. Журнал вербального обучения и вербального поведения, 14 , 575-589.

Баддели, А. Д., и Уилсон, Б. (1986). Амнезия, автобиографическая память и конфабуляция. В Д. Рубине (Ред.), Автобиографическая память (стр.225-252). Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Ботвиник М. и Плаут Д. К. (2006). Кратковременная память для последовательного порядка: модель рекуррентной нейронной сети. Психологический обзор, 113 , 201-233.

Браун, Г. Д. А., Прис, Т., и Халм, К. (2000). Осцилляторная память для серийного заказа. Психологический обзор, 107 , 127-181.

Берджесс, Н., и Хитч, Г. Дж. (1992). К сетевой модели артикуляционной петли. Журнал памяти и языка, 31 , 429-460.

Берджесс, Н., и Хитч, Г. Дж. (2006). Пересмотренная модель кратковременной памяти и долговременного обучения вербальным последовательностям. Журнал памяти и языка, 55 , 627-652.

Дело, Р. Д., Курланд, Д. М., и Голдберг, Дж. (1982). Операционная эффективность и рост кратковременной памяти. Журнал экспериментальной детской психологии, 33 , 386-404.

Конвей, А. Р., Джарролд, К., Кейн, М. Дж., Мияке, А., и Тоуз, Дж. Н. (2008). Изменения в оперативной памяти .Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Коуэн, Н. (1988). Развитие представлений о хранении в памяти, избирательном внимании и их взаимных ограничениях в системе обработки информации человеком. Психологический бюллетень, 104, 163-191.

Коуэн, Н. (1995). Внимание и память: интегрированный фреймворк. Oxford Psychology Series, No. 26. Нью-Йорк: Oxford University Press. (Издание в мягкой обложке: 1997 г.)

Коуэн, Н. (1999). Модель встроенных процессов рабочей памяти. В.Мияке и П. Шах (ред.), Модели рабочей памяти: механизмы активного обслуживания и исполнительного контроля. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. (стр. 62-101)

Коуэн, Н. (2001). Магическое число 4 в кратковременной памяти: переосмысление емкости умственной памяти. Поведенческие и мозговые науки, 24, 87-185.

Дейнеман М. и Карпентер П. А. (1980). Индивидуальные различия в рабочей памяти и чтении. Журнал вербального обучения и вербального поведения, 19, , 450-466.

Дункан Дж. И Оуэн А. М. (2000). Общие области лобной доли человека задействованы различными когнитивными потребностями. Тенденции в неврологии, 23 , 475-483.

Энгл, Р. В., Кейн, М. Дж., И Тухольски, С. В. (1999). Индивидуальные различия в объеме рабочей памяти и в том, что они говорят нам о контролируемом внимании, общем жидком интеллекте и функциях префронтальной коры. В A. Miyake & P. ​​Shah (Eds.), Модели рабочей памяти (стр.102-134). Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Gathercole, S., & Baddeley, A. (1990). Нарушения фонологической памяти у детей с языковыми расстройствами: есть ли причинно-следственная связь? Журнал памяти и языка, 29 , 336-360.

Gathercole, S. E., & Alloway, T. P. (2008). Рабочая память и обучение: Практическое руководство. Лондон: Sage Press.

Gathercole, S. E., Pickering, S. J., Ambridge, B., & Wearing, H. (2004). Структура рабочей памяти от 4 до 15 лет. Психология развития, 40 , 177-190.

Гроссберг, С. (1987). Конкурентное обучение: от интерактивной активации до адаптивного резонанса. Когнитивная наука, 11 , 23-63.

Хэлфорд, Г. С. (1993). Понимание детей: развитие ментальных моделей. Хиллсдейл, Нью-Джерси: Лоуренс Эрлбаум.

Хенсон Р. (2001). Нейронная рабочая память. В Дж. Андраде (ред.), Рабочая память в перспективе. (стр. 151-174.). Хоув: Psychology Press.

Хитч, Дж. Дж. (2006). Рабочая память у детей: познавательный подход. В E. Bialystock & F. I. M. Craik (Eds.), Познание продолжительности жизни: механизмы изменения. (стр. 112-127). Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Кейн, М. Дж., Конвей, А. Р. А., Хамбрик, Д. З., и Энгл, Р. У. (2008). Изменение объема рабочей памяти как изменение исполнительного внимания и контроля. В А. Р. А. Конвей и К. Джарролд, М. Дж. Кейн, А. Мияке и Дж. Н. Тоуз (ред.), Вариация рабочей памяти (стр. 22-48). Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Киерас Д. Э., Мейер Д. Э., Мюллер С. и Сеймур Т. (1999). Понимание рабочей памяти с точки зрения архитектуры EPIC для моделирования умелых перцептивно-моторных и когнитивных функций человека. В A. Miyake & P. ​​Shah (Eds.), Модели рабочей памяти (стр. 183-223). Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Клауэр, К. К., и Чжао, З. (2004). Двойная диссоциация в зрительной и пространственной кратковременной памяти. Journal of Experimental Psychology: General, 133 , 355-381.

Киллонен П. К. и Кристал Р. Э. (1990). Способность к рассуждению — это (немногим больше) объем рабочей памяти. Разведка, 14 , 389-433.

Логи Р. Х. (1986). Визуально-пространственная обработка в рабочей памяти. Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии, 38A , 229-247.

Лепин, Р., Барруйе, П., и Камос, В. (2005). Что делает диапазон рабочей памяти таким предсказательным для познания высокого уровня? Psychonomic Bulletin & Review, 12 , 165-170.

Мияке, А., и Шах, П. (ред.). (1999). Модели рабочей памяти: механизмы активного обслуживания и исполнительного управления . Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета.

Ньюэлл, А. (1990). Единые теории познания . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.

Ньюэлл А. и Саймон Х. А. (1972). Решение человеческих проблем . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис-Холл.

Норман Д. А. и Шаллис Т. (1986). Внимание к действию: Волевой и автоматический контроль поведения.В Р. Дж. Дэвидсон и Г. Э. Шварц и Д. Шапиро (ред.), Сознание и саморегуляция. Успехи исследований и теории (Том 4, стр. 1-18). Нью-Йорк: Пленум Пресс.

О’Рейли, Р. К., Бравер, Т. С., и Коэн, Дж. Д. (1999). Биологически обоснованная вычислительная модель рабочей памяти. В A. Miyake & P. ​​Shah (Eds.), Models of Working Memory (pp. 375-411). Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Олтон, Д. С., Беккер, Дж. Т., и Хендельманн, Г.Э. (1979). Гиппокамп, пространство и память. Behavioral and Brain Science, 2 , 313-365.

Пейдж, М. П. А., и Норрис, Д. (1998). Модель первенства: новая модель немедленного серийного отзыва. Психологический обзор, 105 , 761-781.

Паулесу Э., Фрит К. Д. и Фраковяк Р. С. Дж. (1993). Нейронные корреляты вербального компонента рабочей памяти. Nature, 362 , 342-345.

Пеннингтон, Б. Ф., и Бишоп, Д. В. М. (2009).Отношения между нарушениями речи, языка и чтения. Annual Review of Psychology, 60 , 283-306.

Саэки Э. и Сайто С. (2004). Влияние артикуляционного подавления на производительность переключения задач: последствия для моделей рабочей памяти. Память, 12 , 257-271.

Шаллис, Т. (2002). Фракционирование надзорной системы. В D. T. Stuss & R. T. Knight (Eds.), Принципы функции лобной доли. (стр. 261-277). Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Тернер, М. Л., и Энгл, Р. В. (1989). Зависит ли объем оперативной памяти от задачи? Журнал памяти и языка, 28 , 127-154.

Валлар, Г. (2006). Системы памяти: случай фонологической кратковременной памяти. Сборник по когнитивной нейропсихологии. Когнитивная нейропсихология, 23 (1), 135-155.

Внутренние ссылки

• Валентино Брайтенберг (2007) Мозг. Академия наук, 2 (11): 2918.

• Кейт Рейнер и Моника Кастельхано (2007) Движения глаз.Scholarpedia, 2 (10): 3649.

• Генри Л. Рёдигер III и Элизабет Дж. Марш (2009) Ложная память. Академия наук, 4 (8): 3858.

• Говард Эйхенбаум (2008) Память. Scholarpedia, 3 (3): 1747.

• Филип Холмс и Эрик Т. Ши-Браун (2006) Стабильность. Академия наук, 1 (10): 1838.

См. Также

Память

нейробиологов определили мозговые цепи, необходимые для формирования памяти | MIT News

Когда мы навещаем друга или идем на пляж, наш мозг хранит кратковременную память об этом опыте в части мозга, называемой гиппокампом.Эти воспоминания позже «консолидируются», то есть передаются в другую часть мозга для более длительного хранения.

Новое исследование MIT нейронных цепей, лежащих в основе этого процесса, впервые показывает, что воспоминания на самом деле формируются одновременно в гиппокампе и в месте долговременного хранения в коре головного мозга. Однако долгосрочные воспоминания остаются «молчаливыми» около двух недель, прежде чем они достигнут зрелого состояния.

«Этот и другие открытия в этой статье обеспечивают комплексный схемный механизм для консолидации памяти», — говорит Сусуму Тонегава, профессор биологии и нейробиологии Пикауэра, директор Центра генетики нейронных цепей RIKEN-MIT в Институте Пикауэра. Обучение и память и старший автор исследования.

Результаты, опубликованные 6 апреля в журнале Science , могут потребовать некоторого пересмотра доминирующих моделей того, как происходит консолидация памяти, говорят исследователи.

Ведущими авторами статьи являются научный сотрудник Такаши Китамура, постдок Сачи Огава и аспирант Дирадж Рой. Другие авторы — постдоки Терухиро Окуяма и Марк Моррисси, технический сотрудник Лиллиан Смит и бывший постдок Роджер Редондо.

Долгосрочное хранение

Начиная с 1950-х годов, проводились исследования известного пациента с амнезией Генри Молисона, известного тогда только как Пациент Х.М., выяснили, что гиппокамп необходим для формирования новых долговременных воспоминаний. Молисон, чей гиппокамп был поврежден во время операции, призванной помочь контролировать его эпилептические припадки, больше не мог сохранять новые воспоминания после операции. Тем не менее, он все еще мог получить доступ к некоторым воспоминаниям, которые были сформированы до операции.

Это предполагает, что долгосрочные эпизодические воспоминания (воспоминания о конкретных событиях) хранятся вне гиппокампа. Ученые считают, что эти воспоминания хранятся в неокортексе, части мозга, которая также отвечает за когнитивные функции, такие как внимание и планирование.

Нейробиологи разработали две основные модели для описания того, как воспоминания передаются из кратковременной памяти в долговременную. Самая ранняя, известная как стандартная модель, предполагает, что кратковременные воспоминания первоначально формируются и хранятся только в гиппокампе, а затем постепенно переносятся на долговременное хранение в неокортекс и исчезают из гиппокампа.

Более новая модель, модель множественных следов, предполагает, что следы эпизодических воспоминаний остаются в гиппокампе.Эти следы могут хранить детали памяти, в то время как более общие контуры хранятся в неокортексе.

До недавнего времени не существовало хорошего способа проверить эти теории. Большинство предыдущих исследований памяти было основано на анализе того, как повреждение определенных областей мозга влияет на воспоминания. Однако в 2012 году лаборатория Тонегавы разработала способ маркировать клетки, называемые энграммными клетками, которые содержат определенные воспоминания. Это позволяет исследователям отслеживать цепи, участвующие в хранении и извлечении памяти.Они также могут искусственно реактивировать воспоминания с помощью оптогенетики — техники, которая позволяет им включать и выключать клетки-мишени с помощью света.

В новом исследовании Science исследователи использовали этот подход для маркировки клеток памяти у мышей во время события, вызывающего страх, то есть легкого поражения электрическим током, когда мышь находится в определенной камере. Затем они могли использовать свет для искусственной реактивации этих ячеек памяти в разное время и посмотреть, спровоцировала ли эта реактивация поведенческий ответ у мышей (замораживание на месте).Исследователи также смогли определить, какие клетки памяти были активными, когда мышей поместили в камеру, где возникло условное обозначение страха, побуждающее их естественным образом вспомнить воспоминания.

Исследователи обозначили клетки памяти в трех частях мозга: гиппокампе, префронтальной коре и базолатеральной миндалине, в которой хранятся эмоциональные ассоциации воспоминаний.

Всего через день после события, вызывающего страх, исследователи обнаружили, что воспоминания об этом событии сохраняются в клетках инграммы как в гиппокампе, так и в префронтальной коре.Однако клетки инграммы в префронтальной коре были «молчаливыми» — они могли стимулировать замораживание при искусственной активации светом, но они не срабатывали при естественном воспроизведении памяти.

«Префронтальная кора уже содержала определенную информацию памяти», — говорит Китамура. «Это противоречит стандартной теории консолидации памяти, которая гласит, что вы постепенно переносите воспоминания. Память уже есть ».

В течение следующих двух недель клетки молчащей памяти в префронтальной коре постепенно созревали, что отражалось в изменениях в их анатомии и физиологической активности, до тех пор, пока клетки не стали необходимы животным, чтобы естественным образом вспомнить событие.К концу того же периода клетки инграммы гиппокампа замолчали и больше не требовались для естественного воспроизведения. Однако следы воспоминаний остались: реактивация этих клеток светом все еще заставляла животных замерзать.

В базолатеральной миндалине после формирования воспоминаний клетки инграммы оставались неизменными на протяжении всего эксперимента. Эти клетки, необходимые для вызова эмоций, связанных с определенными воспоминаниями, общаются с клетками инграммы как в гиппокампе, так и в префронтальной коре.

Theory revision

Результаты показывают, что традиционные теории консолидации могут быть неточными, потому что воспоминания формируются быстро и одновременно в префронтальной коре и гиппокампе в день тренировки.

«Они формируются параллельно, но потом идут разными путями. Префронтальная кора становится сильнее, а гиппокамп — слабее », — говорит Моррисси.

«Эта статья ясно показывает, что с самого начала инграммы формируются в префронтальной коре», — говорит Пол Франкланд, главный исследователь лаборатории нейробиологии больницы для больных детей в Торонто, который не принимал участия в исследовании. .«Это ставит под сомнение представление о движении следа памяти из гиппокампа в кору и подчеркивает, что эти цепи задействованы вместе одновременно. По мере того как воспоминания стареют, происходит сдвиг в балансе задействованных цепей, когда воспоминания вызываются ».

Необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, полностью ли исчезают воспоминания из клеток гиппокампа или остаются какие-то следы. Прямо сейчас исследователи могут контролировать клетки инграмм только около двух недель, но они работают над адаптацией своей технологии для работы в течение более длительного периода.

Китамура считает, что какой-то след воспоминаний может оставаться в гиппокампе на неопределенное время, сохраняя детали, которые извлекаются лишь изредка. «Чтобы различить два похожих эпизода, эта безмолвная инграмма может реактивироваться, и люди могут получить подробную эпизодическую память даже в очень отдаленные моменты времени», — говорит он.

Исследователи также планируют продолжить изучение того, как происходит процесс созревания инграммы префронтальной коры. Это исследование уже показало, что связь между префронтальной корой и гиппокампом имеет решающее значение, потому что блокирование цепи, соединяющей эти две области, препятствует правильному созреванию кортикальных клеток памяти.

Исследование финансировалось RIKEN Brain Science Institute, Медицинским институтом Говарда Хьюза и Фондом JPB.

Гипотеза долговременного сохранения памяти

Роберт Макинтайр

Резюме: Я представляю гипотезу сохранения долговременной памяти: идею о том, что фиксация глутарового альдегида может обеспечивать полное сохранение информации, которая кодирует долговременную память организма.

Я просматриваю данные клинических исследований и нейробиологии, которые предполагают, что долговременные воспоминания закодированы в нервной системе как устойчивые изменения в синаптической наноструктуре, распределении белков и экспрессии генов, среди других физических изменений. Под «долгосрочными воспоминаниями» я подразумеваю наблюдаемые изменения в поведении, которые сохраняются более 24 часов, включая семантические воспоминания, долгосрочные моторные навыки и эпизодические воспоминания. Полезные сведения можно найти в (Squire 2004), где дается более глубокое описание систем долговременной памяти.

Остальная часть этого документа организована вокруг следующих результатов:

1. Воспоминания переживают отключения электричества. Долговременные воспоминания могут пережить полную потерю кровотока и электрической активности мозга.
2. Воспоминания живут дольше отдельных молекул. Воспоминания кодируются самоусиливающимися структурами мозга, молекулярные части которых при необходимости заменяются взаимозаменяемыми.
3. Воспоминания переживают отдельные нейроны. Одна память хранится как распределенное изменение по всей группе нейронов. Он может выжить даже тогда, когда некоторые из составляющих нейронов разрушены.
4. Глутаральдегид сохраняет детализированную наноструктуру и биомолекулы. Глутаральдегид может удерживать практически все белки, ДНК и другие биомолекулы. И он может сохранить каждый синапс в мельчайших деталях.

Из чего следует вывод:

• Глутаральдегид может сохранить память. Мы можем не знать, как закодированы воспоминания, как их читать, или какие конкретные структуры имеют значение. Но мы знаем, что долговременная память сохраняется в виде устойчивых биохимических и структурных структур, а не в электрических паттернах, хрупких структурах отдельных молекул или локализованных отдельных нейронах. Поскольку фиксация глутарового альдегида является комплексной, маловероятно, что существует система хранения в памяти, которая избегает сохранения. Другими словами: мы знаем из нейробиологии и клинических данных, что два идентичных организма, которые отличаются одной наблюдаемой разницей в поведении, которая сохраняется более 24 часов, должны отличаться друг от друга по крайней мере несколькими биохимическими / структурными изменениями более чем в одном синапс.Но фиксация глутарового альдегида способна сохранить физические различия между двумя организмами, которые отличались друг от друга только биохимическими / структурными изменениями в одном синапсе, нейроне или другой клетке. Это означает, что сохранение глутаральдегида должно создавать инъекционное отображение между устойчивыми состояниями памяти и сохраненными артефактами. Поскольку инъекционные карты сохраняют информацию, фиксация глутарового альдегида сохраняет исчерпывающую информацию о долговременных воспоминаниях.

Примечание: сохранение не интерпретируется. Я не утверждаю, что современные технологии могут легко получить доступ или осмысленно интерпретировать долговременные воспоминания в сохраненном организме. Скорее, я утверждаю, что исчерпывающая информация о долгосрочном наблюдаемом поведении организма, скорее всего, будет сохранена за счет химической фиксации.

Долговременные воспоминания физически крепки; хранение в памяти не требует постоянной электрической активности

Многие организмы (в том числе люди) могут сохранять долговременную память, выживая при очень разрушительных событиях, таких как временная глобальная ишемия (Steen et.al. 1979) или глубокая гипотермическая остановка кровообращения (DHCA) (Behringer et al. 2003, Percy et al. 2008). Во время этих травмирующих событий в нервной системе происходит множество глубоких изменений, таких как потеря внеклеточного пространства мозга (Thorne & Nicholson, 2006) и полная потеря электрической активности (Raichle, 1983), но долговременная память все еще сохраняется. Информация о долговременных воспоминаниях должна храниться в прочной физической / химической форме, которая не зависит от динамической электрической активности нервной системы, иначе травматические события, такие как ишемия или DHCA, стерли бы долговременные воспоминания.

Примечание: Долговременная память отзыв — это активный процесс, требующий электрической активности. Не следует путать с хранилищем. Воспоминание нарушается во время DHCA и временной глобальной ишемии, но возвращается после выздоровления.

Основные документы : (обратите внимание, щелкните документы в полях, чтобы развернуть их и просмотреть соответствующие цитаты!)

Bohl, Michael A., et al. «История терапевтического переохлаждения и его использования в нейрохирургии.» Журнал нейрохирургии (2018)

Мизрахи, Эли М. и др. «Электроцеребральная тишина, вызванная гипотермией, длительная остановка кровообращения и церебральная защита во время сердечно-сосудистой хирургии». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология (1989)
( щелкните, чтобы развернуть )

Определенные сердечно-сосудистые операции требуют искусственного кровообращения и длительной остановки кровообращения для обеспечения адекватного операционного поля. Вызывается глубокая гипотермия для защиты функции мозга в эти периоды без церебральной перфузии…

… Электроцеребральная тишина (ЭЦМ), вызванная глубокой гипотермией, легко распознается на ЭЭГ…

… ЭЭГ большинства пациентов показала характерную эволюцию с прогрессирующей основная гипотермия.У всех пациентов было начальное снижение амплитуды и замедление фоновых ритмов. Наблюдалось прогрессирующее снижение амплитуды, которому у 17 пациентов предшествовал период эпизодического генерализованного ослабления напряжения (супрессивно-импульсная активность). За этим последовало развитие обобщенных периодических медленных переходных процессов. Переходные процессы были одно- или многофазными, с умеренным напряжением и относительно большой продолжительностью (до 0,5 с). Интервалы между переходными процессами стали более продолжительными, а переходные процессы стали менее сложными и более низкими по амплитуде.В конечном итоге это привело к возникновению ЭКС…

… Продолжительность остановки кровообращения составила 14-109 мин (в среднем 39 мин). Время, необходимое для охлаждения до возникновения ЭКС, составило 20-107 мин (в среднем 41 мин)…

Перси, Эндрю и др. «Глубокая гипотермическая остановка кровообращения у пациентов с высокими когнитивными потребностями: полное сохранение когнитивных способностей». Анналы торакальной хирургии (2009)
( щелкните, чтобы развернуть )

Это исследование представляет относительно убедительные доказательства того, что пациенты с высокими когнитивными потребностями, перенесшие операцию на аорте с использованием DHCA (глубокая гипотермическая остановка кровообращения), не испытали заметных когнитивных изменений в результате этой процедуры.Это исследование с использованием анкеты, которую заполняли самостоятельно, а также информации от членов семьи, обеспечивает прямую субъективную обратную связь от пациентов, перенесших DHCA, и их семей. Наше исследование показало отличное сохранение когнитивной функции после операции, согласно ответам пациентов и респондентов. Хотя тонкие дефициты DHCA могут скрываться у людей с менее интеллектуально требовательными профессиями, маловероятно, что существенные дефициты могут остаться незамеченными в нашей группе с высокими когнитивными потребностями.

… Высокие познавательные профессии были определены слабо, но в основном ограничивались врачами, юристами, докторами, священнослужителями, художниками, музыкантами, бухгалтерами и менеджерами…

Наши результаты показывают, что не было значительной разницы в качестве работы генерируется после операции между пациентами с DHCA и без него. Это подтверждает первоначальную мотивацию данного исследования, основанную на нашем клиническом впечатлении о том, что DHCA, по-видимому, не влияет и не искажает послеоперационную производительность пациентов в их области работы.

Райхл, Маркус Э. «Патофизиология ишемии головного мозга». Annals of Neurology: Официальный журнал Американской неврологической ассоциации и Общества детской неврологии (1983)
( щелкните, чтобы развернуть )

Прерывание мозгового кровотока приводит к потере сознания в течение 10 секунд и прекращению спонтанной и вызванной электрической активности в течение 20 секунд. В течение нескольких минут после потери электрической активности происходят серьезные нарушения гомеостаза ионов нормальной ткани.Ионно-чувствительные микроэлектроды, помещенные в пространство внеклеточной жидкости головного мозга, регистрируют заметное увеличение концентрации калия и снижение концентраций натрия и кальция…

… Стин и др. Недавно сообщили, что голодные собаки, подвергшиеся полной ишемии, могут переносить только 8–9 минут ишемии и перейти к нормальной электрической активности…

Wu, Xianren, et al. «Экстренная консервация и реанимация с глубокой гипотермией, кислородом и глюкозой позволяют надежно восстановить неврологию у собак после 3 часов остановки сердца после быстрого обескровливания.» Журнал церебрального кровотока и метаболизма (2008)

Механизмы хранения биологической информации используют биохимические «циклы» и пространственно распределенные инграммы для реализации физически устойчивой долговременной памяти

Как организмы хранят информацию в течение длительного времени в форме, которая может пережить ишемию и глубокую гипотермическую остановку кровообращения? Науке еще предстоит многое узнать о том, как нейроны и другие клетки обрабатывают информацию и кодируют долговременные воспоминания на системном уровне.Но на самом низком уровне молекул и структуры, десятилетия напряженной работы по нейрофизиологов показали многие физические и химические механизмы организмов используют для хранения информации (Bailey и др. Др. 2015).

Мы знаем, что для формирования долговременной памяти необходимо: А) распределение нейрональных белков и особенно синаптических белков должно измениться (и поддерживать это изменение), и Б) эти изменения должны произойти во множестве нейронов и синапсов. В конечном итоге эти изменения изменяют электрическое поведение нейронов, которое, в свою очередь, изменяет наблюдаемое поведение (Langille & Brown, 2018).

Память представлена ​​не изменением в отдельном синапсе, а серией процессов, включающих изменения на молекулярном, биохимическом, клеточном и уровне цепей в широко распространенных созвездиях нейронов по всему мозгу.

(стр. 3, Langille & Brown, 2018 )

Циклы позволяют молекулярным изменениям длиться

Концепция самоусиливающегося биологического цикла стала ясной за последние несколько десятилетий.В этом типе цикла набор молекул работает вместе, чтобы усилить концентрации и состояния других молекул в цикле. Несмотря на то, что отдельные молекулы могут со временем разлагаться, сам цикл может поддерживать свое состояние почти бесконечно.

Если вы знаете, как работает цикл, то, когда вы знаете состояние одной части цикла, у вас будет много информации о состояниях других частей цикла. Это особенно верно в долгосрочной перспективе, когда цикл находится в устойчивом состоянии.Например, один важный биомолекулярный цикл, участвующий в обучении и памяти, контролирует количество рецепторов AMPA в глутаматергических (возбуждающих) синапсах. Как правило, чем больше рецепторов AMPA в возбуждающем синапсе, тем «сильнее» этот синапс и тем большее влияние он оказывает на нейрон, к которому он прикреплен (Bartol et. Al. 2015).

Когда формируется новая долговременная память, такая как воспоминание о страхе, сила многих синапсов должна измениться, чтобы изменить долговременное поведение организма (Abdou et.al. 2018). Чтобы изменить свою силу, глутаматергический синапс использует огромное количество молекул, работающих вместе, чтобы изменить «заданное значение» количества присутствующих рецепторов AMPA. Компоненты «цикла AMPA» включают (среди прочего): рецепторы NMDA, CaMKII, MAPK, PKA, BDNF, CREB, mTOR, PDK1, NSF, PIN1, PI3K, PKMζ, NSF, PICK1 и сами рецепторы AMPA. как физический размер самого синапса. Все эти компоненты являются частью самоусиливающегося цикла, который устанавливает, стабилизирует и поддерживает силу каждого синапса (Sacktor 2011).

Конечным результатом этого цикла является то, что синапсы могут изменять свою силу и поддерживать это изменение, даже если отдельные молекулярные компоненты синапса всегда находятся в движении. Конечно, нервная система имеет множество биохимических циклов, которые работают параллельно для поддержания информации (и гомеостаза). «Цикл AMPA» — один из таких циклов, имеющих особое отношение к долговременной памяти.

Энграммы кодируют долговременные воспоминания с использованием нескольких синапсов и нейронов

Второй важной концепцией нейробиологии является концепция инграммы или состояния аттрактора , образованного, когда совокупность нейронов изменяет силу своих синаптических связей во время кодирования памяти (Choi et.al. 2018). Несмотря на то, что еще многое предстоит узнать о том, как инграммы работают на высоком уровне, недавние работы были очень впечатляющими: клетки энграммы можно пометить, а затем ими можно манипулировать (Poo et. Al., 2016), и этот метод использовался для стирания долгого времени. временные воспоминания (Хан и др., 2009) или даже создают ложные долговременные воспоминания (Лю и др., 2014). Ключевым моментом является то, что создание новой инграммы требует изменений во множестве нейронов и синапсов (Xu et. Al. 2009).

Преобладает мнение, что формирование инграммы включает усиление синаптических связей между популяциями нейронов, которые активны во время кодирования, что приводит к формированию ансамбля нейронов.Это увеличение синаптической силы между нейронами увеличивает вероятность того, что тот же пространственно-временной паттерн нейронной активности, который произошел во время кодирования, будет воссоздан позже (извлечение). Энграммы не обязательно должны быть ограничены одной областью мозга, они могут состоять из широко распределенных сетей нейронных ансамблей.

(стр. 1 Josselyn et al. 2015)

В частности, инграммы могут пережить разрушение некоторых из составляющих их нейронов / синапсов (Hayashi-Takagi et.al. 2015).

Как информация долговременных воспоминаний может пережить травматические события, такие как ишемия и DHCA? Биохимические циклы и физическая избыточность инграмм играют большую роль. Энграммы могут пережить смерть нескольких нейронов (Han et. Al. 2009), потому что они сами состоят из множества нейронов и синапсов, работающих вместе. Отдельные синапсы и нейроны могут выживать и восстанавливаться после некоторых молекулярных повреждений, поскольку их биомолекулярные циклы хранения кодируют информацию избыточно в состояниях взаимно усиливающих макромолекул, таких как белки, мРНК, наноструктурные компоненты и даже модификации ДНК (Chen et.al. 2014).

Основные документы :

Джосселин, Шина А., Стефан Кёлер и Пол В. Франкланд. «Нахождение инграммы». Nature Reviews Neuroscience (2015)

Считается, что воспоминания кодируются как устойчивые физические изменения в мозгу или инграммы. Большинство нейробиологов согласны с тем, что формирование инграммы включает усиление синаптических связей между популяциями нейронов (нейрональными ансамблями).

… современные исследования на грызунах могут не только утверждать, что обнаружили инграмму, но также определили средства контроля над ней.

Лангиль, Джесси Дж. И Ричард Э. Браун. «Синаптическая теория памяти: исторический обзор и примирение недавней оппозиции». Границы системной нейробиологии (2018)

Синаптические изменения, таким образом, являются первым шагом в серии событий, которые связывают молекулярную активность в синапсе и последующие внутриклеточные биохимические каскады и клеточные изменения с когнитивными аспектами памяти. Нейробиологическая основа памяти существует в виде серии специфичных для синапсов молекулярных и биохимических изменений, включая синтез белка de novo , фосфорилирование, активацию синаптических рецепторов и рост синапсов внутри и между клеточными ансамблями, что приводит к долгосрочным изменениям в синаптическая эффективность…

… Любые воспоминания, хранящиеся в нейронах сборки клеток или фазовой последовательности, выражаются через синаптические модификации…

… даже если допустить, что память может находиться в отдельных клетках или в геномных и эпигеномных модификациях, эти клетки образуют клеточную сборку, и для выражения этой памяти требуется активация синапсов, связывающих клетки.Чтобы облегчить формирование клеточной сборки, происходит синаптическая активация, и когда память объединяется в клеточную сборку, происходят синаптические модификации. Без этих синаптических модификаций воспоминания не могли бы быть выражены…

Бейли, Крейг Х., Эрик Р. Кандел и Кристен М. Харрис. «Структурные компоненты синаптической пластичности и консолидации памяти». Биологические перспективы Колд-Спринг-Харбор (2015)

Возможно, наиболее поразительным открытием в клеточной биологии памяти является то, что консолидация и долговременное хранение памяти включает транскрипцию в ядре и структурные изменения в синапсе.Эти структурные компоненты синаптической пластичности, связанной с обучением, можно разделить на две общие категории: (1) ремоделирование и увеличение ранее существовавших синапсов и (2) изменения количества синапсов, включая как добавление, так и устранение синаптических связей.

Борн, Дженнифер и Кристен М. Харрис. «Разве тонкие колючки учатся быть запоминающимися колючками грибов?» Текущее мнение в области нейробиологии (2007)

Хаяси-Такаги, Акико и др.«Маркировка и оптическое стирание следов синаптической памяти в моторной коре». Природа (2015)

… Визуализация AS-PaRac1 in vivo показала, что задача моторного обучения индуцирует существенное синаптическое ремоделирование в небольшом подмножестве нейронов. Приобретенное двигательное обучение было нарушено оптическим сжатием потенцированных шипов, тогда как на него не повлияли идентичные манипуляции с шипами, вызванные определенной моторной задачей в той же области коры. Взятые вместе, наши результаты демонстрируют, что вновь приобретенный моторный навык зависит от формирования плотного синаптического ансамбля, специфичного для конкретной задачи.

Хан, Джин-Хи и др. «Выборочное стирание воспоминаний о страхе». Наука (2009)

Литт, Абниндер и др. «Является ли мозг квантовым компьютером?» Когнитивные науки (2006)

Имеются существенные доказательства того, что временные рамки для отдельных квантовых событий в мозге не соответствуют временным требованиям для воздействия на активацию нейронов последовательным (то есть без шума) образом…

… Сила квантового компьютера заключается в в его способности поддерживать наложенные друг на друга состояния кубита достаточно долго, чтобы облегчить суперпараллельные вычисления.Поддержание чрезвычайно высокой степени изоляции от даже мельчайших взаимодействий с окружающей средой является жизненно важным условием для предотвращения декогеренции, которая представляет собой распад когерентных суперпозиций квантовых состояний, вызванных таким взаимодействием …

… Резким контрастом этим физическим требованиям являются: условия, существующие в мозгу животных и вокруг него. Мозги — это теплые, влажные, биологические конструкции, отточенные эволюцией, чтобы продемонстрировать прочность и долговечность, необходимые для выживания в этом мире.Хотя до некоторой степени они защищены от окружающей среды толстым черепом, амортизирующим слоем жидкости и т. Д., Этой изоляции далеко недостаточно для поддержания крупномасштабной квантовой когерентности на нейронном уровне в течение значимых для вычислений периодов времени…

… похоже, что для объяснения психологических и неврологических явлений не требуется специальных квантово-механических свойств. Бремя ответственности лежит на тех, кто обратится к квантовой теории, чтобы показать существование аспектов мозга, которые не объясняются нейрокомпьютерными теориями и которые можно объяснить квантовыми вычислениями или связанными с ними механизмами.

Глутаральдегид невероятно эффективен при сохранении биологических тканей в мельчайших деталях

Более 50 лет глутаральдегид и другие подобные альдегиды использовались для сохранения биологических образцов для детального анализа. Глутаральдегид быстро реагирует с тканью, образуя плотно сшитую, стабильную гелеобразную форму, которая может выдерживать значительные изменения pH, температуры, осмотического стресса и других обычно разрушительных воздействий (Hopwood 1973). Практически все белки и мРНК могут быть помечены и проанализированы после фиксации альдегида с использованием таких методов, как гибридизация in situ (для мРНК) (Rosenberg et.al. 2018) и иммуногистохимии (для белков) (Murray et al. 2015). Оба эти метода были с большим успехом использованы для изучения огромного множества биомолекул, из которых состоят клетки (Griffiths 1993).

Фиксация альдегида должна сохранять практически все белки и мРНК, поскольку как иммуногистохимия, так и методы гибридизации in situ начинаются с фиксации альдегида, и эти методы не смогли бы проанализировать эти биомолекулы, если бы они были потеряны на первом этапе обработки.

Было показано, что фиксация

формальдегида удерживает всех белков (в пределах возможностей измерения Ostasiewicz et. Al.), А также посттрансляционные модификации белков, такие как фосфорилирование и гликозилирование. Формальдегид защищает белки даже от очень суровых условий заливки парафином , что включает полное обезвоживание ткани, воздействие на обезвоженную ткань мощным растворителем ксилолом и проникновение горячего (60 ° C) расплавленного парафинового воска в ткань ( Ostasiewicz et.al. 2010). Heckman & Barrnett 1973 показали, используя радиоактивную метку, что фиксация глутарового альдегида удерживает все липиды (в пределах их способности измерять). Фиксация глутаральдегидом долгое время была основным средством подготовки ткани к электронной микроскопии из-за ее способности сохранять наноструктуру с почти идеальными деталями (Hayat 1981).

Снова рассмотрим наш предыдущий пример цикла хранения биологической информации с участием рецепторов AMPA: Sacktor 2011 специально называет рецепторы NMDA, CaMKII, MAPK, PKA, BDNF, CREB, mTOR, PDK1, NSF, PIN1, PI3K, PKMζ, PKMζ мРНК, PICK1 , и рецепторы AMPA как важные части цикла.Насколько хорошо альдегидная фиксация способствует сохранению этих биомолекул?

Действительно, неплохо. Все биомолекулы, на которые ссылается Sacktor 2011, удерживаются альдегидной фиксацией:

Примечание 1 : Глутаральдегид действительно представляет некоторые проблемы с визуализацией определенных видов биомолекулярных деталей. Сильная и плотная сеть поперечных связей, которую он формирует, может фактически предотвратить диффузию зондов, таких как антитела, или даже прикрепление к консервированным белкам. Вот почему формальдегид (который образует более «рыхлые» поперечные связи) часто используется вместо глутаральдегида в иммуногистохимии.Однако для наших целей нас больше интересует, сохраняются ли биомолекулы на месте, а не то, можно ли их легко визуализировать с помощью какого-либо конкретного протокола иммуноокрашивания. В общем, поскольку глутаральдегид образует более плотные поперечные связи, чем формальдегид, любая биомолекула, удерживаемая формальдегидом, также с большой вероятностью будет удерживаться глутаральдегидом, даже несмотря на то, что некоторые биомолекулы может быть труднее визуализировать с глутаральдегидом, чем с формальдегидом.

Примечание 2 : Фиксация альдегида в целом действительно вызывает некоторые морфологические изменения, наиболее заметным из которых является потеря внеклеточного пространства мозга (Korogod et.al. 2015). Однако эти структурные изменения точно отражают структурные изменения, которые происходят во время временной глобальной ишемии (Tao-Cheng et. Al. 2007). Как обсуждалось ранее, морфологические изменения, сопровождающие ишемию, не стирают долговременные воспоминания.

Дополнительная литература :

Гриффитс, Гарет. Иммуноцитохимия тонкой структуры . Springer Science & Business Media, 2012.

Мюррей, Эван и др.«Простая, масштабируемая протеомная визуализация для многомерного профилирования неповрежденных систем». Ячейка (2015)

В совокупности клинические, нейробиологические и биохимические данные свидетельствуют о том, что фиксация глутарового альдегида всесторонне сохраняет информацию, которая кодирует долговременную память организма

Рассмотрим изменения, которые должны произойти в нервной системе организма, чтобы создать долговременную память.

Наше нынешнее понимание нейробиологии подразумевает, что любое эмпирически наблюдаемое долгосрочное изменение в поведении организма должно включать стойкие изменения в наноструктуре и распределении белков в нескольких синапсах.Избыточные биохимические циклы гарантируют, что эти изменения достаточно устойчивы, чтобы выдержать естественный оборот биомолекул, а также катастрофические события, такие как временная глобальная ишемия и глубокая гипотермическая остановка кровообращения.

А теперь подумайте о сохранении организма с помощью глутарового альдегида. Фиксация глутаральдегида настолько комплексна, что позволяет различать даже небольшие различия в мРНК, распределении белков и наноструктурных изменениях в одном синапсе или изменениях экспрессии генов в одном нейроне.Эти незначительные различия намного ниже уровня физических изменений, которые наблюдались бы в поведении живого организма.

Таким образом, сигнал , который нервная система использует для создания долговременной памяти (устойчивые самовоспроизводящиеся биохимические изменения в нескольких синапсах), больше, чем шум , вносимый фиксацией глутаральдегида (который может сохранить даже функционально несущественные изменения в одиночный синапс).

Чтобы организм имел наблюдаемую поведенческую информацию, которую не сохраняет фиксация глутаральдегида , он должен иметь независимый механизм хранения в памяти с двумя свойствами:

1) Достаточно прочный, чтобы пережить ишемию, глубокую гипотермическую остановку кровообращения, сотрясения мозга, анестезию, МРТ и все другие ситуации, когда сохраняется долговременная память; и

2) Каждый компонент биохимических циклов, реализующих систему памяти, должен быть потерян без следа во время фиксации глутаральдегида.

С практической точки зрения это означает, что механизм хранения в памяти не может быть реализован посредством изменений белков, экспрессии генов или изменений в наноструктуре, поскольку эти аспекты сохраняются глутаральдегидом. Ни одна современная нейробиологическая теория долговременной памяти всерьез не предполагает, что такая система памяти существует.

Таким образом, мы приходим к выводу, что фиксация глутарового альдегида может обеспечивать полное сохранение информации, которая кодирует долговременные воспоминания типичного организма.

---

Хотите связаться? Свяжитесь с нами по адресу [email protected].

Долговременная память и опыт

Долговременная память и опыт

Объяснение диапазона цифр и эффекта Струпа с использованием Model Human Processor Framework

Раздел «Решение проблем и обоснование»

Назначение Херб Саймон, Джилл Ларкин и Джонатан Коэн Дэвид Кроу

[email protected]

Чейз и Эрикссон (1982, цит. По: Андерсон, 1995) предположили, что эксперты имеют преимущество в долговременной памяти перед новичками.Эксперты показали увеличенную емкость для хранения домена конкретная информация (Андерсон, 1995).

Диапазон цифр

Самое убедительное свидетельство того, что эксперты могут вспомнить больше шаблонов, а также более крупные закономерности взяты из работы Чейза и Эрикссона (1982, цитируется по Anderson, 1995). Они изучали предмет, SF, увеличьте его диапазон цифр до 81 случайной цифры, представленной со скоростью 1 цифра в секунду. Объяснение этот подвиг человеческой памяти состоит в том, что SF учился разбивать цифры на значимые шаблоны, и он использовал то, что Чейз и Эрикссон назвали структурой поиска, которая позволяет ему вспомнить 22 фрагментированных шаблона.SF была бегун на длинные дистанции, и часть его техники заключалась в преобразовании цифр во время бега. Разбиение цифр в осмысленные шаблоны, такие как дни рождения, возраст и годы, — распространенная стратегия. Структура поиска описанный Чейзом и Эрикссоном был очень конкретным, он не сводился к воспроизведению букв, а только цифр. Чейз и Эрикссон выдвигают гипотезу, что часть того, что лежит в основе развития экспертных знаний, — это развитие поиска. структуры, которые позволяют лучше извлекать прошлые образцы.

Модель Human Processor может предоставить отчет о разработке этих структур поиска и повышенной производительности долговременной памяти. Модель человеческого процессора (MHP) представляет собой инженерную модель человеческого поведения (Card, Moran, & Newell, 1983). MHP предназначен для приблизительного расчета предсказания грубого человеческого поведения. Модель может быть описана набором памяти и процессорами с набором принципов. Модель можно разделить на три взаимодействующие подсистемы:

Подсистемы

1. система восприятия;
2. когнитивная система;
3. моторная система, каждая со своим собственным набором памяти и процессорами (Card et al., 1983, с. 24).

Параметры

Память и процессоры описываются несколькими параметрами:

Емкость склада в шт.

время распада предмета

основной тип кода (физический, акустический, визуальный, семантический)

время цикла.

Оперативная память

Рабочая память состоит из подмножества элементов долговременной памяти, которые имеют был активирован. Рабочая память имеет следующие настраиваемые параметры: _WM = 3 [2.5-4.1] куски; _{WM *} = 7 [5-9] блоков; _WM = 7 [5-226] сек; _WM (1 кусок) = 73 [73-226] сек; _WM (3 блока) = 7 [5-34] сек; _WM = акустический или визуальный. Доступ к каждому элементу рабочей памяти обеспечивается когнитивным процессор, у которого временной параметр _C = 70 [25-170] мсек.

Долговременная память (чанки)

В MHP активированные элементы долговременной памяти состоят из символов, называемых куски. Чанки можно объединить в более крупные блоки.Чанк представляет собой функцию, объединяющую характеристики пользователя и задачи.

Увеличение диапазона цифр можно объяснить когнитивным процессором, рабочая память и долговременная память MHP. Рабочая память содержит промежуточные продукты мышления и репрезентации системы восприятия MHP (Card et al., 1983, стр. 36).

Основная связь между моделью и данными

Если пользователь выполняет перекодирование представленных символов достаточно быстро, то долго списки случайных списков могут быть преобразованы в подготовленные блоки.Пример перекодирования — отображение двоичных цифр. в шестнадцатеричные цифры (Card, Moran, & Newell, 1983). Список нулей и единиц, например, 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0, может быть сгруппирован в 0100 0010 0001 0110 0110 1000, который может быть перекодирован в шестнадцатеричный цифры, которые представляют одну и ту же информацию, 4 2 1 3 6 6 8. Это перекодирование должно выполняться в обоих направлениях, т. е. из двоичного в шестнадцатеричный и из шестнадцатеричного обратно в двоичный. При больших усилиях это может увеличить _{WM *} (эффективная емкость рабочей памяти) пользователя за пределами обычно сохраняемых 5-9 фрагментов.

Чейз и Эрикссон (1982, цит. По: Anderson, 1995) объяснили, что это перекодирование а хранение позволило бы SF увеличить количество цифр примерно до 20 цифр.

MHP может моделировать это увеличение рабочей памяти.

Достаточно времени для перекодировки

В MHP время когнитивного цикла уменьшается с практикой, позволяя пользователю иметь более чем достаточно времени, чтобы использовать сложный процесс перекодирования перед представлением следующей цифры (P6.Сила Практический кодекс гласит, что количество времени на выполнение задания на испытании является степенной функцией в форме T _n . = T ₁ n ^— , где = .4 [.2-.6]).

Структура поиска

Чейз и Эрикссон описывают процесс, который SF использовал для увеличения диапазона цифр. до 81 цифры задействована поисковая структура. MHP объясняет эту структуру поиска в P2. Специфика кодирования Принцип. В основном этот принцип гласит

• , что конкретные операции кодирования, выполняемые над тем, что воспринимается, определяют, что хранится
• , и то, что хранится, определяет, какие поисковые подсказки эффективны при предоставлении доступа к тому, что хранится (Card et al., 1983).

MHP будет учитывать эти структуры поиска как общее применение принцип специфичности кодирования. Структура поиска в MHP может быть описана как пользователь, разработавший конкретная операция кодирования, сигналы отзыва которой относятся к представлению цифр в лабораторных условиях достаточно сильны, чтобы облегчить эффективный доступ к сохраненным цифрам (Card et al., 1983).

MHP — это инженерная модель деятельности человека, которая не может адекватно объяснить как структуры поиска построены или представлены в долговременной памяти.Структуры поиска лучше описано с использованием более подробной модели когнитивного процессора. Soar в целом соответствует MHP и описывает познание и память в манере запрограммированного компьютера с организацией доступа к памяти и полная информация о работе процессоров (John, Vera, & Newell, 1993). Soar формулирует все задачи в проблемные пространства, в которых операторы выборочно применяются к текущему состоянию для достижения желаемого состояния (Джон и др., 1993, стр.1214). В Soar поисковая структура определяется в долговременной памяти как производства. Взлет модели задачи разряда цифр определить, что накопленных закодированных знаний в рабочей памяти недостаточно для повторить цифры и зайти в тупик. Затем Soar отвечает, создавая подцель, в которой появляется новое проблемное пространство. могут быть использованы для получения необходимых знаний (структура поиска). Как только модель получит необходимые знания, полученный путем решения проблем, механизм фрагментации Soar добавляет новые произведения в память распознавания которые кодируют результаты решения проблемы.Природа постановок в Soar такова, что применяется правило применяется к классу ситуаций из-за абстрактности каждого производства (Anderson, 1995). Таким образом, в Soar поисковые структуры представлены как абстрактные продукты для хранения цифр в долговременной памяти. Таким образом поскольку Soar создает новые проблемные области для решения проблемы хранения и отзыва цифр, новые продукты в отношении хранения цифр создаются с помощью операторов решения задач. Эти постановки увеличивают количество цифр, которые могут храниться с практикой.

Явления

Чтение — это автоматический процесс, который не требует или почти не требует внимания для выполнения. но остановить выполнение этого процесса очень сложно. Распознавание слов у опытных читателей практически невозможно. невозможно остановить. Сильная тенденция к контролю обработки слов известна как эффект Струпа (Андерсон, 1995).

Задача Струпа состоит из двух подзадач: чтения слов и присвоения названий цветов (Андерсон, 1995; Коэн, Данбар и Макклелланд, 1988 г.). Испытуемые должны либо назвать цвет чернил, которыми слово напечатано (задание цветного наименования) или прочитать слово вслух, игнорируя цвет чернил (задание чтения слова) (Коэн и др., 1988). Обычно используются три типа стимулов: стимулы конфликта, где слово и цвета чернил разные; конгруэнтные стимулы, когда слово и чернила совпадают; и контрольные стимулы. Таблица 1 приведен пример стимула в каждом состоянии.

Таблица 1. Примеры стимулов в задаче Струпа (из Cohen et al., 1988, стр. 5).

Состояние	Пример стимула (где «красный» — ответ »)
Задача по присвоению имен:
Контроль	XXX красными чернилами
Конфликт	ЗЕЛЕНЫЙ красными чернилами
Конгруэнтный	КРАСНЫЙ красными чернилами
Задание на чтение слова:
Контроль	КРАСНЫЙ черными чернилами
Конфликт	КРАСНЫЙ зелеными чернилами
Конгруэнтный	КРАСНЫЙ красными чернилами

Результаты выполнения задачи Stroop показали, что:

1. Чтение слов происходит быстрее, чем присвоение цветов
2. При чтении слова цвет чернил не влияет на время, необходимое для чтения слова.
3. При именовании цветов в условиях конфликта производительность ниже, чем у элемента управления или конгруэнтные условия.

Модель человеческого процессора может использоваться для моделирования условий управления Stroop эффект. Модель MHP чтения односложного слова и идентификации слова представлена ​​на рисунке 1. MHP предсказывает, что эта модель будет требуется 547 мсек, чтобы правильно прочитать слово в задаче чтения слов. Эта модель состоит из следующих этапов:

1. модель должна следить за словом, _C = 50 мсек (от John, Vera & Ньюэлл, 1993; Грей, Джон и Этвуд, 1993 г.)
2. модель затем инициирует движение глаз к слову, _C = 50 мсек.
3. происходит движение глаз, _M = 30 мсек (John & Gray, 1995)
4. модель должна воспринимать слово, чтобы ввести его в рабочую память, _P = 100 мс (Джон и Грей, 1995)
5. слово помещается в рабочую память, _C = 50 мс
6. слово соответствует слову в долговременной памяти, _C = 50 мс
7. речь инициирована, _C = 50 мс
8. слово произносится, _M = 170 мсек для незнакомых слов (John & Gray, 1995)

Эта модель затрачивает 547 мсек на чтение слова, это постоянно, независимо от стимулы, предъявленные MHP.Аналогичная модель (рис. 2) демонстрирует, как MHP может предсказать условия управления в задаче присвоения цветов. Эта задача имеет добавленный оператор на шаге 6, потому что присвоение цвета не так хорошо изучено, есть дополнительный оператор, требующий от модели принять решение о том, какое слово использовать. Модель цветового обозначения предсказывает время 630 мсек. MHP точно предсказывает, что чтение слова для контрольного условия происходит быстрее, чем цветное обозначение. условие контроля.

Расширения MHP

План MHP неадекватно описывает наблюдаемые результаты конфликта или конгруэнтные условия в задаче наименования цветов.Гранулярность операторов в MHP не позволяет различие в обработке стимулов в задаче наименование цвета. Эти результаты можно объяснить с помощью производственная система, такая как Soar. Soar можно использовать для более подробного описания каждого из когнитивных операторов, чем что предусмотрено в МХП. Использование Soar объяснение оператора классификации цвета и оператора сопоставления цвета (Рисунок 2) может учитывать разницу во времени реакции на задачу по присвоению цветов. Можно предположить, что поскольку чтение слов могут быть очень хорошо изучены, и в MHP и Soar это, вероятно, первая когнитивная операция, которая происходит после слово находится в рабочей памяти.

Конфликтные стимулы

В MHP это предположение, в Soar это будет потому, что после первого решения цикл, и все постановки, соответствующие цели, будут запускать его, потому что распознавание слов отдает предпочтение распознавание слова. Это не решает задачи определения цвета в состоянии конфликта и модели. создает новую подцель для определения цвета чернил, однако слово присутствует в рабочей памяти и системе и Цикл принятия решений по идентификации цвета зависит от содержимого рабочей памяти (Андерсон, 1993).Поскольку распознавание слова происходит автоматически и помещает слово в рабочую память, возникает конфликт. в операторе распознавания цвета. Из-за этого конфликта возможно из-за силы слова чтение продукции, что она выбрана даже в цели цветового обозначения и что создается ряд новых целей чтобы преодолеть этот конфликт. Оператор, необходимый для классификации цвета в MHP, становится длиннее, чем количество подцелей и конфликтов растет. Аналогичный процесс происходит в операторе сопоставления цвета и количестве подцелей. может увеличиться из-за конфликта между рабочей памятью и производством.

Конгруэнтные стимулы

Соответствующие стимулы следует процессу, аналогичному описанному выше, за исключением того, что после слово было признано цель классификации цвета не имеет конфликта в продуктах, потому что содержание оперативной памяти (слово) и цвет согласованы. Поскольку нет конфликта, оператор изменяет состояние проблемы, и модель движется дальше. Слово имя уже в рабочей памяти и разрешение конфликта постановок предпочитает предметы, недавно вошедшие в рабочую память.Это приведет к возврату модели и переходите к следующей цели. Потому что существует очень мало разрешения конфликтов между постановками с совпадающими стимулы когнитивные операции в модели будут быстрее, и это приведет к более быстрому времени реакции.

Модель человеческого процессора представляет собой инженерную модель деятельности человека. тем не мение большая часть обработки не объясняется должным образом или не покрывается общими принципами, которые не являются вычислительными описан (John et al., 1993).MHP далек от полной когнитивной теории, однако концептуально достаточно богатый, чтобы поддерживать расширение, созданное с помощью CPM (Critical Path Method; Cognitive, Perceptual, Motor) — GOMS, включая задачи непрерывного взаимодействия, такие как набор текста и разговоры во время набора (John et al., 1993).

MHP можно использовать для объяснения результатов ряда психологических наблюдений. Однако модель требует дополнительные предположения и неадекватное описание процессов для описания большей части когнитивных процессов.Модель производственной системы, такая как Soar или ACT-R, может дать лучшее описание когнитивных процессов для расширения план MHP применим к психологическим данным. Вычислительная природа производственных систем обеспечивает явное представление процесса, происходящего в каждом когнитивном операторе. Soar в основном включает в себя Model Human Processor и обеспечивает лучшую основу для построения моделей познания, однако Модель человеческого процесса достаточно надежна, чтобы учитывать для квалифицированного, безошибочного выполнения рутинных задач.

Андерсон, Дж. Р. (1993). Правило разума. Хиллсдейл, Нью-Джерси: Лоуренс Эрлбаум и партнеры.

Андерсон, Дж. Р. (1995). Когнитивная психология и ее последствия (4-е изд.). Нью-Йорк: В. Х. Фриман и компания.

Кард, С. К., Моран, Т. П., и Ньюэлл, А. (1983). Психология человека и компьютера Взаимодействие . Хиллсдейл, Нью-Джерси: Лоуренс Эрлбаум и партнеры.

Коэн, Дж. Д., Данбар, К., и Макклелланд, Дж. Л. (1988). О контроле Автоматические процессы: модель параллельной распределенной обработки эффекта Струпа .Технический отчет CMU AIP-40 (3).

Грей, У. Д., Джон, Б. Э. и Этвуд, М. Э. (1993). Проект Эрнестина: проверка анализ GOMS для прогнозирования и объяснения выполнения реальных задач. Взаимодействие человека и компьютера, 8 , С. 237-309.

Джон Б. Э. и Грей В. Д. (1995). GOMS анализирует параллельные действия. ЧИ’95 Учебные заметки . Нью-Йорк: ACM Press.

Джон Б. Э., Вера А. Х. и Ньюэлл А. (1993). К GOMS в реальном времени.В П. С. Розенблум, Дж. Э. Лэрд и А. Ньюэлл (редакторы), The Soar Papers: Research on Integrated Intelligence Vol. 2 (стр. 1210-1293). Кембридж, Массачусетс: MIT Press.

Полевые исследования по географии и структурам долговременной памяти на JSTOR

Abstract

Это исследование было основано на модели памяти, предложенной Ганье и Уайтом (1978). Три лечения сравнивали по их влиянию на обучение восьми и девятиклассников и сохранение географических фактов и навыков.В дополнение к основной программе, первое лечение включало активную экскурсию, второе — пассивную экскурсию, а третье не содержало экскурсии. Экскурсионные процедуры были немного лучше, чем контрольные при начальном обучении. В отношении удержания активное экскурсионное лечение продемонстрировало заметное превосходство над другими, что поддерживает модель Гагне и Уайта и генеративную модель обучения Виттрока (1974) и имеет значение для управления экскурсиями.

Информация о журнале

Американский журнал исследований в области образования (AERJ) имеет своей целью публикацию оригинальных эмпирических и теоретических исследований и анализов в области образования.Редакторы стремятся публиковать статьи из самых разных академических дисциплин и основных областей. Они ищут вклады, которые важны для понимания и / или улучшения образовательных процессов и результатов.

Информация об издателе

Американская ассоциация исследований в области образования (AERA) озабочена улучшением образовательный процесс путем поощрения научных исследований, связанных с образованием и путем содействия распространению и практическому применению результатов исследований.AERA — самая известная международная профессиональная организация с основная цель продвижения исследований в области образования и их практического применения.