Эмбриональная: ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ — Большая Медицинская Энциклопедия

Опубликовано автором

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ — Большая Медицинская Энциклопедия

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ (греческий embryon утробный плод, зародыш) — этап индивидуального развития организма от момента оплодотворения до завершения основных процессов органогенеза. У ряда животных этот период продолжается до освобождения от яйцевых оболочек. Что касается млекопитающих, то эмбриологи к их эмбриональному развитию обычно относят период всего внутриутробного развития и разделяют его на зародышевый и плодный (фетальный) периоды. У различных млекопитающих границы между этими периодами приходятся на разное время развития и определяются неодинаково. Иногда вместо понятия «эмбриональное развитие» используют термин «эмбриогенез». В акушерстве под эмбриональным развитием подразумевают этап до плодного периода, длительность которого у человека соответствует 8 нед. В этот период происходят основные процессы органогенеза. Эмбриональное развитие у человека в первые 3 суток после оплодотворения происходит в маточной трубе, затем в матке.

На основании морфологических критериев в эмбриональном развитии выделяют несколько периодов: период одноклеточного зародыша, или зиготы (см.), период дробления яйца (см.), период гаструляции (см.), период обособления основных зачатков органов и тканей, период органогенеза (см.) и гистогенеза (см.). Основы выделения периодов эмбрионального развития заложены К. М. Бэром. Период зиготы, представляющей собой одноклеточный зародыш, образовавшийся в результате слияния половых клеток родительских организмов (см. Оплодотворение), у человека и многих млекопитающих длится около 1 суток. В цитоплазме зиготы при этом происходят активные физико-химические процессы, перемещение органелл и включений, определяется плоскость билатеральной симметрии.

Период дробления яйца протекает от разделения зиготы на 2 клетки (бластомера) до образования однослойного многоклеточного зародыша — бластулы (см.). У человека он начинается через 1 сутки после оплодотворения и длится 6 суток. В это время зародыш продвигается по маточной трубе и перемещается в матку. Дробление зародыша в маточной трубе происходит со скоростью одного деления в сутки. Темп дробления в полости матки резко возрастает; при этом увеличение числа клеток сопровождается прогрессирующим уменьшением их размеров. У человека и живородящих млекопитающих происходит дробление всего материала зиготы (полное дробление), в ходе которого обособляются более крупные и темные бластомеры — эмбриобласт и мелкие, светлые бластомеры, обрастающие клетки эмбриобласта, — трофобласт (см.). В дробящемся зародыше появляется и увеличивается количество жидкости, он принимает вид пузырька (бластоциста). Клетки эмбриобласта сосредоточиваются на одном полюсе бластоцисты, клетки трофобласта составляют ее стенки. К концу 6-х суток, к моменту имплантации, зародыш представляет собой организм, состоящий из нескольких сот клеток, подавляющее большинство которых составляет трофобласт. Трофобласт рано дифференцируется в специализированную эпителиальную ткань и является источником формирования эпителиального покрова ворсинок хориона; сформированная из выселившихся из эмбриобласта клеток внезародышевая мезодерма (см.) образует их соединительнотканную основу.

Эмбриобласт уплощается, принимая форму диска и образуя зародышевый щиток.

Период гаструляции включает превращение однослойного зародыша в трехслойный. У высших позвоночных и человека эмбриобласт путем деламинации (расщепления) сначала превращается в двуслойное образование, состоящее из наружного зародышевого листка — эпибласта, содержащего элементы эктодермы (см.) и мезодермы, и внутреннего зародышевого листка — гипобласта, или энтодермы (см.). Образование двухслойного зародыша происходит на 2-й неделе развития зародыша (1-я фаза гаструляции). У позвоночных на 3-й неделе развития из эпибласта формируется третий зародышевый листок — мезодерма (2-я фаза гаструляции). Итогом гаструляции является формирование осевого комплекса зачатков: нервной пластинки, впоследствии замыкающейся в нервную трубку, хорды и мезодермы, которая с 4-й недели активно расчленяется на сомиты (см.). В процессе развития между эмбриональными закладками возникают контакты и взаимодействие,что обусловливает детерминацию их клеточного материала.

Эктодерма, мезодерма, энтодерма — источники развития всех тканей в процессе онтогенеза (см.) — представляют собой неспециализированные клетки с базофильной цитоплазмой, крупными ядрами, лишенные специализированных органелл, с высокой митотической активностью, активным ростом, обладающие способностью к целенаправленным перемещениям. В составе зародышевых листков возникают разнородные зачатки органов и тканей, дальнейшее развитие которых продолжается с разной интенсивностью и заканчивается в разные сроки, даже не ограничиваясь периодом внутриутробного развития. В мало дифференцированном клеточном материале эмбриональных зачатков происходит размножение клеток, их специализация (дифференцировка), рост, пространственные перемещения отдельных клеток и клеточных масс, тесное их взаимодействие, изменение биохимического состава. В начале развития возникают различия в размерах и форме клеток разных зачатков, затем постепенно появляются качественные изменения структур, особенности обмена веществ. В клетках разных зачатков формируются неодинаковые органеллы и специфические включения, образуются внеклеточные производные (напр., межклеточное вещество). В результате дифференцировки возникают разнородные зачатки, специализированные ткани и органы и, соответственно, их функциональные различия. Параллельно с процессом дифференцировки развивается и усиливается процесс интеграции (объединение частей зародыша в одно гармонично развивающееся целое), степень которой возрастает по мере развития зародыша. В основе интеграции лежит взаимодействие частей зародыша, которое с продолжением развития становится все более совершенным. Сначала интеграция выражается во взаимодействии клеток, в последующем интегрирующую функцию выполняют нервная и эндокринная системы. При этом на каждом этапе развития те или иные компоненты процесса гистогенеза (размножение, рост, миграция клеток, межклеточные и межтканные взаимодействия — корреляции, отмирание клеток) могут иметь преимущественное значение.

Возраст зародыша в период эмбрионального развития исчисляется вначале в часах, затем в днях и неделях. С момента начала сегментации мезодермы (20— 21-е сутки развития) возраст зародыша определяется по количеству сомитов, в период обособления зародыша от провизорных органов путем измерения длины его тела от темени до копчика, а с развитием конечностей — от темени до пяток (см. Зародыш, Плод).

В период эмбрионального развития в связи с высокой интенсивностью обмена веществ и высокой чувствительностью зародыша к разнообразным повреждающим факторам (лекарственным средствам, ионизирующему излучению, бактериальным токсинам и др.) могут возникать нарушения в процессе развития (дизэмбриогенез), приводящие к возникновению заболеваний, пороков развития и даже к гибели эмбриона. Степень проявления различных заболеваний (наследственных и ненаследственных) также тесно связана с условиями, в которых происходит эмбриональное развитие. Заболевания матери, употребление ею во время беременности ряда лекарственных препаратов, неблагоприятные условия окружающей среды в этом периоде могут иметь для зародыша серьезные последствия и проявиться как в постнатальном периоде, так и у взрослого организма; при благоприятных условиях патология может не проявиться. В процессе эмбрионального развития имеются временные промежутки, совпадающие с наиболее ответственными морфогенетическими процессами, когда зародыш особенно чувствителен к повреждающим воздействиям — так называемые критические периоды (см. Антенатальный период). Это период имплантации, соответствующий концу 1-й и началу 2-й недели после зачатия, и период образования плаценты, соответствующий 3—7-й неделям развития. Повреждение зародышей, особенно в это время, может повлечь за собой отставание его в развитии, пониженную сопротивляемость организма, прерывание беременности. При повреждении отдельных зачатков появляются локальные аномалии развития органов (расщелина губы, отсутствие конечности и др.). В силу асинхронности дифференцировки для разных органов имеются свои, свойственные только им временные периоды, когда они являются наиболее чувствительными к повреждающим агентам. Чем раньше отмечается воздействие неблагоприятных факторов, приводящее к отклонениям от нормального развития, тем в большем количестве органов и тканей они могут проявиться (см. Антенатальная патология, Наследственные болезни, Пороки развития, Пороки сердца врожденные, Эмбриопатии, Энзимопатии).

Библиогр.: См. библиогр. к ст. Зародыш, Эмбриология.

1. Онтогенез. Эмбриональное развитие животных

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от начала существования до конца жизни.

В онтогенезе животных выделяют два периода — эмбриональный и постэмбриональный.

 

Эмбриональное (зародышевое) развитие охватывает процессы от первого деления зиготы до выхода из яйца или рождения и у большинства животных включает три основных этапа: дробление, гаструляцию и органогенез.

Дробление — это семь-восемь последовательных митотических делений зиготы.

При дроблении дочерние клетки (бластомеры) не расходятся и не увеличиваются в размерах. С каждым следующим делением их размеры уменьшаются.

 

 

Яйцеклетки с небольшим запасом питательных веществ делятся полностью, т. е. происходит полное дробление. Если яйцеклетка содержит большое количество желтка, то наблюдается частичное дробление — делится только диск цитоплазмы с ядром, а сам желток остаётся без изменений (например, у птиц).

 

Завершается дробление образованием однослойного многоклеточного зародыша — бластулы.

Бластула — это шарообразный зародыш, стенка которого (бластодерма) образована одним слоем клеток, а внутри — полость (бластоцель).

 

После дробления идёт процесс гаструляции, который характеризуется перемещением части клеточного материала с поверхности бластулы внутрь, на места будущих органов. В результате этих перемещений образуется гаструла.

Гаструла — двухслойный зародыш, состоящий из двух зародышевых листков: наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы).

У ланцетника гаструла возникает путём впячивания бластодермы в полость бластоцеля.

 

Внутренняя полость гаструлы называется первичной кишкой. Её связывает с внешней средой отверстие (бластопор), которое становится первичным ртом.

 

 

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных.

 

У всех остальных животных развитие продолжается, и образуется третий зародышевый листок — мезодерма. Она формируется из энтодермы и всегда расположена между экто- и энтодермой в первичной полости тела.

 

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей и органов, т. е. к гисто- и органогенезу.

 

Из энтодермы образуется хорда — внутренний скелет в виде гибкого тяжа, расположенный на спинной стороне. Впоследствии хорда у позвоночных замещается позвоночником, и только у некоторых животных (например, у хрящевых рыб) её остатки сохраняются в течение всей жизни.

 

Из эктодермы, расположенной над самой хордой, выделяется нервная пластинка. Затем  края пластинки поднимаются и смыкаются. Образуется нервная трубка — зачаток центральной нервной системы. Формируется нейрула.

 

Ранняя нейрула

 

Нервная трубка, хорда и кишечник создают осевой комплекс органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела.

 

Поздняя нейрула

 

Ткани и органы развиваются одинаково у всех трёхслойных животных.

 

Из эктодермы у позвоночных животных образуется нервная система, органы чувств, покровный эпителий с его железами и производными структурами (волосы, перья, копыта, когти и т. п.).

 

Из энтодермы формируются органы пищеварительной и дыхательной системы: эпителий средней кишки, печень и поджелудочная железа, жабры, лёгкие, плавательный пузырь, а также щитовидная железа.

 

Из мезодермы образуются мышечная ткань, все виды соединительной ткани (например, дерма кожи, тела позвонков), кровеносная система, органы выделения, половые железы.

 

Зародыш развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии.

2. Беременность. Эмбриональный период развития. Роды

Беременность — это состояние женщины, в организме которой развивается будущий ребёнок.

 

На время беременности прекращается созревание новых яйцеклеток и менструации. В организме женщины происходят гормональные перестройки, значительные изменения во всех процессах обмена веществ, вырабатываются вещества, необходимые для нормального развития зародыша.

В развитии человека выделяют эмбриональный и постэмбриональный периоды.
Эмбриональный период (в среднем \(280\) суток) делится на начальный, зародышевый и плодный периоды.

 

Начальный период развития

Начальный период — \(1\)-я неделя развития. В этот период происходит формирование бластулы и её прикрепление к слизистой матки.

 

Оплодотворённая яйцеклетка (зигота), продвигаясь по маточной трубе, одновременно делится, превращаясь в многоклеточный зародыш, и через \(4\)–\(5\) дней попадает в полость матки (к этому моменту микроскопический зародыш состоит из \(30\)–\(32\) клеток). В течение одного-двух дней зародыш остаётся в матке в свободном состоянии, а затем погружается в её слизистую оболочку (эндометрий) и прикрепляется к ней (происходит имплантация). Начинается

зародышевый период внутриутробного развития.

Зародышевый период. Зародышевые оболочки. Формирование плаценты 

Зародышевый период — \(2\)-я — \(8\)-я недели.

 

Органы начинают закладываться к концу \(3\)-й недели.

На \(5\)-й неделе образуются зачатки конечностей.

На \(6\)–\(8\)-й неделях глаза смещаются к передней поверхности лица, черты которого начинают обозначаться.

К концу \(8\)-й недели закладка органов заканчивается, и начинается формирование органов и систем органов.

 

 

Из части клеток зародыша формируются оболочки:

  • наружная оболочка имеет ворсинки с капиллярами (хорион — будущая плацента). Через ворсинки происходит питание и дыхание зародыша.
  • Внутри ворсинчатой оболочки имеется ещё одна (тонкая и прозрачная — амнион), которая образует плодный пузырь. В жидкости пузыря плавает зародыш, что предохраняет его от механических повреждений.

К концу \(2\)-го месяца внутриутробного развития ворсинки сохраняются только на той стороне зародышевой оболочки, которая обращена к матке. Эти ворсинки разрастаются и разветвляются, погружаясь в слизистую матки, обильно снабжённую кровеносными сосудами — развивается плацента. Она имеет форму диска, прочно укреплённого в слизистой оболочке матки.

 

 

Через стенку кровеносных капилляров и ворсинок плаценты идёт обмен газами и питательными веществами между организмом матери и ребёнка.

Обрати внимание!

Кровь матери и плода никогда не смешивается.

 

 

Через \(8\) недель зародыш становится плодом, связанным с плацентой и организмом матери через пупочный канатик, или пуповину. С этого момента начинается плодный период внутриутробного развития.

Плодный период

Плодный период — с \(9\)-й недели до рождения.

Головка и туловище формируются к концу \(2\)-го месяца.

На \(3\)-м месяце формируются конечности.

На \(5\)-м месяце начинаются шевеления плода.

К концу \(6\)-го месяца заканчивается формирование внутренних органов.

На \(7\)–\(8\)-м месяцах плод уже жизнеспособен (вне организма матери).

На \(40\)-й неделе наступают роды.

Роды

Период внутриутробного развития заканчивается рождением ребёнка. К моменту родов плод в матке обычно располагается головой вниз. Для его рождения нужно, чтобы шейка матки достаточно раскрылась, пространство между костями, образующими таз женщины, увеличилось, плодная оболочка лопнула, а жидкость, которая находится в ней, вытекла наружу через влагалище.

 

 

Начало родов связано с выделением гормона гипофиза окситоцина, действующего на мышцы матки. Они начинают сильно сокращаться (родовые схватки), и плод проталкивается к шейке матки, а затем — во влагалище.

Женщина (роженица) на последнем этапе родов помогает схваткам, сокращая мышцы живота и диафрагмы (потуги). Процесс родов требует от матери огромных усилий и затрат энергии. В результате напряжённой работы мышц ребёнок проходит шейку матки, влагалище, и происходит его рождение.

Как только голова плода появляется снаружи, акушер (врач, помогающий женщине при родах) захватывает её и освобождает плечи и остальную часть тела ребёнка.

 

 

Сразу после родов нужно извлечь слизь изо рта и глотки ребёнка. Первый крик ребёнка — это признак начала лёгочного дыхания. Лёгкие ребёнка наполняются воздухом, и с этого момента он дышит самостоятельно (а не получает кислород из материнской крови через плаценту).

Затем перевязывают и перерезают пуповину (остаток пуповины засыхает и отпадает через несколько дней, оставляя лишь небольшой рубец — пупок).

Через \(15\)–\(20\) мин. после родов плацента отделяется от матки и вместе с остатками пуповины и оболочками плода выходит наружу.

К моменту рождения молочные железы матери начинают вырабатывать молоко, которое содержит абсолютно все вещества, необходимые для ребёнка. Кроме того, вещества, содержащиеся в молоке, предохраняют детский организм от многих инфекционных заболеваний.

 

Гигиена беременной

Во время беременности возрастают нагрузки на все системы органов женщины: опорно-двигательную, кровеносную, выделительную и др. — поэтому женщина в этот период должна избегать повышенных нагрузок и стрессов.

Очень полезны при беременности прогулки на свежем воздухе. Пища должна быть легкоусвояемой и не вызывать сильного брожения в кишечнике.
Исключается употребление веществ (алкоголь, табак, наркотики, многие лекарственные препараты), которые, проникая через плаценту в зародыш, могут привести к нарушениям в его развитии, что может привести к появлению на свет ослабленного новорожденного, который в дальнейшем будет отставать в развитии от своих сверстников.

Источники:

Любимова З. В., Маринова К. В. Биология. Человек и его здоровье. 8 класс. — М.: Владос.

Лернер Г. И. Биология: Полный справочник для подготовки к ЕГЭ: АСТ, Астрель.

http://prelestnyi.ru/beremennost/1trimestr/4nedel-beremennosti/

http://www.beremka.ru/advice-for-pregnant/gemini/

http://mira5.com/polozenie-rebenka-v-zivote/

Постэмбриональное развитие — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Периоды постэмбрионального развития

Постэмбриональное развитие животных подразделяется на три периода: ювенильный, период зрелости и период старения.

 

Ювенильный период характеризуется продолжением начавшегося ещё в эмбриональной жизни органогенеза и увеличением размеров тела. К началу этого периода все органы развиты до такой степени, что молодое животное может существовать и развиваться в окружающей среде. Выполняют свои функции нервная, кровеносная и выделительная системы.

 

С выходом организма из зародышевых оболочек начинают функционировать органы дыхания, пищеварительная система и органы чувств.  В течение ювенильного периода окончательно складываются видовые и индивидуальные особенности организма и особь достигает характерных для вида размеров.

 

Позже других органов развивается половая система. Когда заканчивается её формирование, наступает второй этап постэмбрионального развития.

 

В течение периода зрелости происходит размножение. Продолжительность этого периода у различных видов животных разная. У некоторых видов он длится лишь несколько суток, у других — много лет.

 

Период старения характеризуется замедлением обмена веществ и деградацией органов. Старение приводит к естественной смерти.

Прямое и непрямое развитие

Для ювенильного периода характерно прямое или непрямое развитие.


При прямом развитии на свет появляется особь, похожая на взрослую, но значительно меньших размеров. Её дальнейшее развитие сводится главным образом к росту и половому созреванию.

 

Прямое развитие характерно для животных с яйцекладным и внутриутробным типом онтогенеза: млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, некоторых беспозвоночных  (малощетинковых червей, пауков и др.).

 

 

При непрямом развитии появившийся на свет организм (личинка) по строению и образу жизни отличается от взрослых особей. Для того чтобы личинка стала взрослой, требуется перестройка её организма —  превращение, или метаморфоз.

Метаморфоз — быстрое изменение, которое происходит при переходе от личиночной стадии к взрослой форме.

Это процесс постэмбрионального созревания, который характерен для многих групп животных: большинства беспозвоночных (плоских червей, насекомых, двустворчатых моллюсков и т. д.), а также для рыб и земноводных.

Пример:

личинка лягушки (головастик) не похожа на взрослое земноводное, а похожа на рыбу (нет конечностей, жаберное дыхание, боковая линия и т. п.). Постепенно происходит развитие органов взрослых земноводных.

Головастики лягушки

 

Непрямое развитие насекомых бывает с полным превращением (с полным метаморфозом) и с неполным превращением (с неполным метаморфозом).

  

При развитии с полным превращением из яйца появляется личинка, которая питается, растёт, затем превращается в куколку. Внутри неподвижной куколки происходит полная перестройка всех органов. Из куколки выходит взрослое насекомое (имаго).

 

Полное превращение характерно для чешуекрылых (бабочек), жесткокрылых (жуков), двукрылых (мух и комаров), перепончатокрылых (пчёл, ос, шмелей) и т. п.

 


 

Развитие с неполным превращением происходит, когда отсутствует стадия куколки. Личинка в процессе линек постепенно превращается в имаго. Неполное превращение характерно для тараканов, полужесткокрылых (клопов), прямокрылых, стрекоз.

 

  

Сравнение прямого и непрямого развития

Преимущества прямого развития организмов:

  • развитие организма во взрослую особь (ювенильный период) обычно проходит за более короткий промежуток времени;
  • не происходит существенной перестройки организма, и поэтому требуется меньше энергии и питательных веществ.

Недостатки прямого развития организмов:

  • для осуществления эмбрионального развития требуется большое количество питательных веществ в яйцеклетках или внутриутробное развитие потомства;
  • при перенаселении обостряется внутривидовая конкуренция между молодыми и зрелыми особями, так как им необходимы одинаковые жизненные ресурсы.

Преимущества непрямого развития организмов:

  • у многих видов животных личинки и взрослые особи занимают разные экологические ниши — это снижает внутривидовую конкуренцию;
  • у малоподвижных или прикреплённых животных личинки способствуют расселению вида, расширению его ареала.

Недостатки непрямого развития организмов:

  • развитие во взрослую особь обычно занимает длительный промежуток времени;
  • для метаморфоза требуется много пищи и энергии. 

Развитие плода: гаструляция, эмбриональный период | EUROLAB

Эмбриональный период — этапы жизни особи с момента слияния сперматозоида с яйцом и образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек.

Трехслойный зародышевый диск. Гаструляция

Характерной событием третьей недели развития является гаструляция — образование трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и эндодермы эмбриона. Гаструляция начинается с образования первичной полоски на поверхности эпибласта. Головной конец полоски — первичный узелок — локализуется вокруг первичной ямки. В области первичного узелка и первичной полоски клетки эпибласта смещаются внутрь (инвагинируют), образуя два новых клеточных слоя: эндодерму и мезодерму.

Клетки, которые остаются в составе эпибласта, образуют эктодерму. Итак, эпибласт дает начало всем трем зародышевым листкам эмбриона: эндодермы, мезодерме и эктодерме. Клетки мезодермы мигрируют, пока не встретятся с внезародышевой мезодермой, покрывающая желточный мешок и амнион. В главном направлении они расходятся по обе стороны от прехордиальной пластинки. Последняя формируется между верхушкой нотохондры и щечно-глоточной мембраной и является важным фактором индукции развития переднего мозга.

Пренотохондриальные клетки инвагинируют в первичную ямку, двигаясь в краниальном направлении и достигают прехордиальной пластинки. Эти пренотохондриальные клетки вселяются в гипобласт таким образом, что впоследствии срединная линия эмбриона состоит из двух слоев клеток, которые формируют нотохордиальную пластинку. По мере замещения гипобласта клетками энтодермы, которые врастают внутрь эмбриона в области первичной полоски, клетки нотохордиальной пластинки пролиферируют и отделяются от энтодермы и впоследствии образуют сплошной тяж клеток — дефинитивную нотохорду, лежащую под нервной трубкой и являющуюся зачатком осевого скелета.

Сначала формируется краниальный конец, затем первичная полоска распространяется в каудальном направлении и образует каудальный конец эмбриона. В месте, где ямка образует углубление в эпибласт, образуется нейрокишковий канал, временно соединяет полости амниона и желточного мешка. На каудальном конце эмбриона с плотно сросшихся клеток эктодермы и энтодермы, без промежуточного слоя мезодермы образуется клоакальная мембрана. После появления клоакальной мембраны, около 16-го дня развития, задний участок стенки желточного мешка формирует небольшой дивертикул, который врастает в соединительную ножку: алантокишковий дивертикул, или аллантоис. У человека аллантоис остается рудиментарным и может вызывать пороки развития мочевого пузыря.

Перед началом и в процессе гаструляции происходит становление осей тела: переднезадней, дорзовентральной и левоправосторонней. Клетки задней краевой зоны на каудальном конце эмбриона выделяют активинподобное вещество семейства генов, трансформирующих факторы роста в (ТСР-в), которая индуцирует образование первичной полоски. Этим определяется краниально-каудальная ось зародыша.

После образования первичной полоски ряд генов регулирует формирование дорзальной и вентральной мезодермы, а также головных и хвостовых структур. Другой ген семейства ТСР-р, костный морфогенетический протеин-4 (ВМР-4), производится на всей площади эмбрионального диска. В присутствии этого протеина и фактора роста фибробластов (ССР) мезодерма вентрализуется, обеспечивая образование почек (промежуточная мезодерма), крови, а также мезодермы стенки тела (мезодерма боковой пластинки).

Хордин, ногин и фолистатин подавляют активность ВМР-4 и обеспечивают дорзализацию мезодермы, в результате чего образуются нотохорда и сомитомеры области головы. При отсутствии фактора НМС-3Р эмбрионы не способны к нормальной гаструляции и не имеют переднего и среднего мозга.

Установка левоправосторонней асимметрии регулируется каскадом генов. Клетки эпибласта, которые мигрируют через первичный узелок и полоску, предетерминованны своим местонахождением до образования определенных типов мезодермы и эндодермы. Так, клетки, врастают через краниальный участок первичного узелка, становятся нотохордой, а те, которые мигрируют через латеральные края первичного узелка и краниальный конец первичной полоски, становятся преосквой мезодермой.

Клетки, которые мигрируют через срединный участок первичной полоски, становятся промежуточной мезодермой, а те, что мигрируют через каудальную часть первичной полоски, формируют мезодерму боковой пластинки. Итак, первичная полоска обеспечивает краниокаудальную организацию зародышевой мезодермы.

Эмбриональный диск, в начале плоский и почти круглый, становится продолговатым с широким главным (цефальным) и узким хвостовым (каудальным) концом. Расширение эмбрионального диска происходит преимущественно в головном конце, что вызвано постоянной миграцией клеток из первичной полоски в главном направлении. Инвагинация поверхностных клеток первичной полоски и их дальнейшая миграция вперед и латерально наблюдаются до конца четвертой недели.

Далее первичная полоска регрессирует. Итак, в головном конце зародышевые листья начинают специфическую дифференциацию внутри третьей недели, тогда как в хвостовом конце такая дифференциация начинается в конце четвертой недели. Итак, гаструляция, или формирование зародышевых листков, продолжается в каудальных сегментах, тогда как краниальные структуры дифференцируются и обусловливают цефалокаудальное развитие эмбриона.

Клинические корреляции. Гаструляция — критический период развития эмбриона. Начало третьей недели развития (через четыре недели от последней менструации, или через две недели после оплодотворения), когда происходит гаструляция, чрезвычайно чувствительным периодом по тератогенных воздействий. В это время происходит закладка мозга, глаз и других тканей, которые могут быть повреждены действием агрессивных факторов-тератогенов. Так, например, действие больших доз алкоголя в этот период приводит к деградации клеток переднего конца срединной линии диска, в результате чего развивается недостаточность краниофасциальних структур и голопрозэнцефалия. Голопрозэнцефалия характеризуется уменьшением переднего мозга, имеет место слияние латеральных желудочков мозга, а также гипотелоризм (глаза размещены близко друг к другу).

Каудальный дисгенез (сиреномелия) — синдром, который заключается в недостаточности образования мезодермы в крайнем каудальном отделе эмбриона. С этой мезодермы формируются нижние конечности, мочеполовая система (промежуточная мезодерма) и пояснично-крестцовые позвонки, имеют место аномалии этих структур: гипоплазия или слияние нижних конечностей, аномалии позвонков, агенезия почек, атрезия ануса, аномалии половых органов. Такие аномалии развития ассоциируются с декомпенсированным сахарным диабетом у матери.

Обратное положение — состояние, при котором имеет место транспозиция органов грудной клетки и брюшной полости. У 20% таких больных имеются бронхоэктазии и хронические синуситы, вызванные аномалиями ресничек (синдром Картагенера).

Реснички в норме присутствуют на вентральной поверхности первичного узелка и могут распределяться по разным структурам организма во время гаструляции. Другой пример аномалий позиции известный под названием латеральных последовательностей. Больные с такими недостатками оказываются преимущественно билатерально лево- или правосторонними. Так, для левосторонней билатеральности присуща полиспления, для правосторонней — аспления или гипоплазия селезенки. У больных с латеральными последовательностями обнаруживаются и другие аномалии, особенно сердца.

Опухоли, ассоциированные с гаструляции. Если остатки первичной полоски персистирует в крестцово-копчиковой области, они могут пролиферировать и образовывать опухоли, известные как крестцово-копчиковые тератомы. Эти опухоли нередко происходят из всех трех зародышевых листков и являются наиболее частыми опухолями у новорожденных (1:37 000).

Развитие трофобласта

К началу третьей недели трофобласт имеет первичные ворсинки, которые состоят из цитотрофобластической сердцевины и покровного синцитиального слоя. При дальнейшем развитии клетки мезодермы проникают внутрь первичных ворсинок и растут в направлении децидуальной оболочки, образуя вторичные ворсинки.

В конце третьей недели мезодермальные клетки сердцевины вторичных ворсинок начинают дифференцироваться в клетки крови и мелкие кровеносные сосуды, формируя у ворсинке капиллярную систему и, следовательно, образуют третичные, или дефинитивного плацентарные ворсинки. Капилляры третичных ворсинок контактируют с капиллярами, которые развиваются в мезодерме хорионической пластинки и в соединительной ножке.

Эти сосуды, в свою очередь, вступают в контакт с внутреннезародышевой сосудистой системой, соединяя плаценту с эмбрионом. Итак, когда на четвертой неделе развития начинает функционировать сердце, система ворсинок является готовой к поставке эмбриона питательными веществами и кислородом. В это время клетки цитотрофобласта ворсинок прорастают через покровный слой синцития, достигают материнского эндометрия и вступают в контакт с подобными выростами соседних ворсин, образуя внешнюю цитотрофобластическую пластинку — раковину. Эта раковина постепенно окружает трофобласт и плотно фиксирует хорионический мешок к эндометрию. Ворсинки, которые простираются от хорионической пластинки к основной децидуальной оболочке (децидуальная пластинка — часть эндометрия, входящая в состав плаценты), называют стволовыми или якорными. Ворсинки, которые ответвляются от стволовых ворсин, называются свободными, или терминальными ворсинами. Через терминальные ворсины происходит обмен питательными веществами между матерью и плодом.

Полость хориона постепенно увеличивается, а к концу 19-20-х суток эмбрион остается соединенным с трофобластом только с помощью тонкой соединительной ножки, впоследствии превращается в пупочный канатик, который соединяет плаценту с эмбрионом.

Эмбриональный период (органогенез)

От третьей до восьмой недели развития (эмбриональный период) каждый из трех зародышевых листков — эктодерма, мезодерма и эндодерма — дает начало разнообразным тканям и органам. К концу эмбрионального периода закладываются все основные системы организма. Вследствие образования органов форма эмбриона меняется и к концу второго месяца можно различить основные черты внешних контуров тела эмбриона.

Появление нотохорды и прехордиальной мезодермы индуцирует эктодерму к утолщению и образованию нервной пластинки. Клетки пластинки называются нейроэктодермы, а индукция их образования является первой ступенью процесса нейруляции. К концу 3-й недели латеральные края нервной пластинки повышаются и образуют нервные складки, тогда как нацеленный средний участок формирует нервную борозду.

Нервные складки постепенно приближаются друг к другу и сливаются по средней линии (начиная с пятого сомита — будущей шеи), образуя нервную трубку. До завершения слияния краниальный и каудальный концы нервной трубки сочетаются с амниотической полостью с помощью краниальной и каудальной нейропоры. Закрытие краниальной нейропоры происходит примерно на 25-е сутки (18-20 сомитная стадия), а закрытие каудальной нейропоры — на 27-е сутки (25-сомитна стадия). Теперь нейруляция считается завершенной, а центральная нервная система представлена ​​спинным мозгом и мозговыми пузырьками.

Когда нервные складки сливаются, клетки латерального края или гребня нейро-эктодермы начинают отделяться от соседних. Эта клеточная популяция — нервный гребень — превращается из эпителия на мезенхиму по мере выхода нейроэктодермы путем активной миграции и перемещения в нижележащие мезодермы. Мезодерма — клетки, происходящие из эпибласта и внезародышевых клеток, а мезенхима — рыхлая соединительная ткань зародыша, независимо от происхождения. Клетки нервного гребня дают начало различным тканям.

Производные нервного гребня

  • Соединительная ткань и кости лица и черепа
  • Черепные нервные узлы
  • С-клетки щитовидной железы
  • Конотрункальная перегородка сердца
  • Одонтобласты
  • Дерма лица и шеи
  • Спинномозговые ганглии
  • Симпатичная цепь и преаортальные ганглии
  • Парасимпатические ганглии ЖКТ
  • Мозговое вещество надпочечников
  • Шванновские клетки
  • Глиальные клетки
  • Паутинная и мягкая мозговая оболочка
  • Меланоциты

К моменту закрытия нервной трубки в главной области эмбриона с обеих сторон образуются по два эктодермальных утолщения — ушные и хрусталиковые плакоды. Ушные плакоды путем инвагинации формируют ушные пузырьки, из которых развиваются органы слуха и равновесия, хрусталиковые плакоды также инвагинируют и в течение пятой недели из них образуются кристаллики глаз.

Таким образом, эктодермальный зародышевый листок (эктодерма) дает начало тем органам и структурам, которые поддерживают контакт с внешней средой:

1) центральной нервной системе;

2) периферической нервной системе;

3) сенсорам эпителия уха, носа и глаза;

4) коже, включая волосы и ногти;

5) гипофиза, молочным и потовым железам, эмали зубов.

Развитие нервной пластинки (нейруляция) индуцируется инактивацией фактора роста ВМР-4. В краниальном участке инактивацию ВМР-4 вызывают ногин, хордин и фолистатин, продуцируемые в соответствии первичным узелком, нотохордой и прехордальной мезодермой. Важными составляющими мезодермального зародышевого листка является приосевая, промежуточная мезодерма, а также мезодерма боковой пластинки.

Приосева ямезодерма образует сомитомеры, которые дают начало мезенхиме головы и превращаются в сомиты в затылочном и каудальном сегментах. Первая пара сомитов возникает в шейной области зародыша примерно на 20-е сутки развития. Отсюда новые сомиты распространяются в краниокаудальном направлении со скоростью около 3 пар в сутки; процесс продолжается до пятой недели, когда образуется 42-44 пары сомитов: 4 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 8-10 копчиковых. Первый затылочный и последние 5-7 копчиковых позже редуцируются, а остальные сомиты образуют осевой скелет.

К началу четвертой недели клетки, которые образуют вентральную и медиальную части сомита, теряют компактность расположения, становятся полиморфными и смещаются к нотохондре. Эти клетки получили название склеротома; они образуют зародышевую соединительную ткань — мезенхиму. В дальнейшем они окружают спинной мозг, формируя позвоночный столб.

Клетки дорсолатеральной части сомита пролиферируют и мигрируют вниз на вентральную сторону зародыша для образования миотома. Дорзальная часть сомита образует дерматом; вместе эти слои получили название дермомиотома. Миотомы, имеющих сегментарную организацию, образуют мышцы спины (епаксиальна мускулатура), а дерматома распространяется под эктодермой и образует дерму и подкожную жировую клетчатку. В дальнейшем каждый миотом и дерматом сохраняют иннервацию того сегмента, из которого они развиваются.

Сигналы о дифференциации сомитов поступают от окружающих структур, в том числе нотохорды, нервной трубки и эпидермиса. Промежуточная мезодерма, временно соединяет приосевую мезодерму с боковой пластинкой, дифференцируется в мочеполовые структуры.

Мезодерма боковой пластинки расщепляется на париетальный и висцеральный листки, которые, соответственно, выстилают внутреннезародышевую полость и окружающие органы. Париетальная мезодерма вместе с эктодермой, что ее покрывает, образуют брюшную стенку тела. Висцеральная мезодерма и зародышевая эндодерма формируют стенку кишки. Клетки париетальной листка мезодермы, который выстилает внутреннезародышевую полость, образуют тонкие мезотелиальные или серозные оболочки, продуцирующие серозную жидкость. Клетки висцерального листка мезодермы формируют серозные оболочки вокруг каждого органа.

В начале 3-й недели клетки висцеральной мезодермы стенки, желточного мешка дифференцируются в клетки крови и кровеносных сосудов. Эти клетки — ангиобласты — образуют изолированные скопления и тяжи (ангиогенные клеточные кластеры), которые постепенно канализируются при слиянии межклеточных щелей. Центральные клетки дают начало клеткам крови, а периферические сплощуються и образуют эндотелий кровяных островков.

 Желудочно-кишечный тракт образуется из эндодермы путем формирования цефалокаудальних и боковых складок эмбриона. Передняя часть эндодермы образует переднюю кишку, а задняя —заднюю кишку, между которыми есть средняя кишка. Средняя кишка временно соединяется с желточным мешком желтковой пупочной-брыжеечным проливом, который постепенно сужается и образует желтковый пролив. Значительно позже, после облитерации желточного протока, средняя кишка теряет связь с выстланной эндодермой полостью и свободно лежит в брюшной полости.

К началу 5-й недели желтковый пролив, аллантоис и пупочные сосуды ограничиваются участком пупочного кольца. Итак, эндодермальный зародышевый листок обеспечивает развитие эпителиальной выстилки желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и мочевого пузыря. Он также образует паренхиму щитовидной, паращитовидной и поджелудочной желез и печени. Эпителиальная выстилка барабанной полости и слуховой трубы имеет также эндодермальное происхождение.

Становление краниокаудальной эмбриональной оси контролируется генами гомеобокс. Эти гены, которые сохранились от дрозофилы, представленные четырьмя кластерами. Вследствие образования органов и быстрого роста ЦНС первично плоский эмбриональный диск начинает сгибаться в цефалокаудальном направлении, образуя главную и хвостовую складки. Диск также сгибается в поперечном направлении (боковые складки), что приводит закругленную форму тела. Связь с желточным мешком и плацентой поддерживается соответственно через желтковый пролив и пупочный канатик. Итак, в конце 4-й недели эмбрион имеет около 28 сомитов.

Клинические корреляции. Возраст эмбриона определяют по величине теменно-копчикового размера (по данным УЗИ), которую измеряют от макушки черепа к средней точке между верхушками ягодиц. Увеличивается размер головы, образуются конечности, лицо, уши, нос и глаза. На начале 5-й недели появляются зачатки передних и задних конечностей. На дистальной части зачатков появляются четыре радиальные борозды, отделяющие пять немного толстых участков, обозначая образования пальцев.

Органогенез — критический период развития эмбриона. В период с 3-го по 8-ю неделю эмбриогенеза формируется большинство органов и систем организма, поэтому этот чрезвычайно важный и критический период развития получил название периода органогенеза. Кластеры стволовых клеток закладывают основы зачатка каждого органа, и эти процессы чрезвычайно чувствительны к повреждающему действию как внутренних, генетических факторов, так и внешних агрессивных воздействий окружающей среды. В течение периода органогенеза, особенно в 3-4 нед эмбриогенеза, возникает наибольшее количество врожденных аномалий развития.

Эмбриональная индукция — Карта знаний

  • Эмбриональная индукция — взаимодействие между частями развивающегося организма у многоклеточных, беспозвоночных и всех хордовых.

Источник: Википедия

Связанные понятия

Дифференцировка клеток — процесс реализации генетически обусловленной программы формирования специализированного фенотипа клеток, отражающего их способность к тем или иным профильным функциям. Дифференцировка меняет функцию клетки, её размер, форму и метаболическую активность. Клетка Меркеля (или клетка Меркеля-Ранвье,англ. Merkel cell) — механорецептор в коже позвоночных, необходимый для улавливания прикосновений. Впервые была описана в 1875 году немецким гистологом Фридрихом Зигмундом Меркелем. Клетка имеет округлую форму, её диаметр составляет около 10 µм. Особенно много клеток Меркеля содержится в высокочувствительных участках кожи, как, например, в эпидермисе ладоней человека (там их число колеблется от 200 до 400 клеток на мм2, тогда как на основной поверхности кожи… Пласти́нчатые (лат. Placozoa) — тип многоклеточных животных, в который включают как минимум 2 вида: Trichoplax adhaerens и Hoilungia hongkongensis (впрочем, видовое разнообразие Placozoa, по-видимому, гораздо больше). Это маленькие бесцветные организмы, распространённые в спокойных морских водах на небольших глубинах в тропиках и субтропиках; кроме того, их выращивают в лабораториях по всему миру. Плодовая мушка Drosophila melanogaster была введена в качестве модельного организма в генетические эксперименты Томасом Морганом в 1909 году и до настоящего времени является одним из самых любимых модельных организмов среди исследователей, изучающих эмбриональное развитие животных. Малый размер, быстрая смена поколений, высокая плодовитость, прозрачность эмбрионов — делают дрозофилу идеальным объектом для генетических исследований.

Подробнее: Эмбриогенез дрозофилы

Дициеми́ды (лат. Dicyemida) — тип примитивно устроенных беспозвоночных животных, паразитирующих на головоногих моллюсках. Содержит 70—75 видов. Ранее дициемид из-за простоты организации объединяли с ортонектидами в группу Mesozoa, рассматривая в качестве переходной группы между протистами и многоклеточными животными. Впоследствии, когда получила широкую поддержку гипотеза об их вторичном упрощении в связи с паразитическим образом жизни, эти представления были отвергнуты. Бескише́чные турбелля́рии (лат. Acoela) — класс животных из подтипа Acoelomorpha типа Xenacoelomorpha (некоторые систематики понижают ранг таксона Acoela до отряда), включает около 400 видов. Ранее рассматривались как отряд ресничных червей (Turbellaria). Это небольшие (до 9 мм в длину) животные, не имеющие ни целома, ни кишки. Строение бескишечных турбеллярий включает в себя покрытый ресничками и богатый железами эпидермис , кольцевую и продольную мускулатуру , нервную систему с примитивным мозгом… Гоноци́т (лат. gonocytus; гоно- + гист. cytus клетка) или первичная половая клетка — эмбриональная клетка, из которой впоследствии могут образоваться сперматозоиды или яйцеклетки. Также гоноцитом могут называться любые клетки, участвующие в процессе гаметогенеза, и сами гаметы. Клетки зародышевой линии — клетки многоклеточного организма, дифференцированные или отделённые таким образом, что в обычных процессах воспроизведения они дают начало потомству.Как правило, такая передача осуществляется в процессе полового размножения; обычно это процесс, включающий систематические изменения генетического материала, изменения, которые возникают во время рекомбинации, мейоза и оплодотворение или сингамии например. Однако, существует много исключений, включая процессы, такие как различные… Стволовы́е кле́тки — недифференцированные (незрелые) клетки, имеющиеся у многих видов многоклеточных организмов. Стволовые клетки способны самообновляться, образуя новые стволовые клетки, делиться посредством митоза и дифференцироваться в специализированные клетки, то есть превращаться в клетки различных органов и тканей. Эмбриогенез — это физиологический процесс, в ходе которого происходит образование и развитие эмбриона. Эмбриогенез — это начальная стадия онтогенеза живых существ. Хотя явление эмбриогенеза известно как в растительном, так и в животном царствах, а также в царстве многоклеточных грибов, данная статья посвящена общим особенностям эмбриогенеза только у животных, с некоторым акцентом на особенности эмбриогенеза хордовых и позвоночных, в особенности млекопитающих. Эмбриональные стволовые клетки (ЭСК) — тип плюрипотентных клеток млекопитающих, поддерживаемых в культуре, которые получают из внутренней клеточной массы бластоцисты на ранней стадии развития эмбриона. Эмбрион человека достигает стадии бластоцисты спустя 5-6 дней после оплодотворения, внутренняя клеточная масса бластоцисты человека состоит из 50-150 клеток. Эмбриональное развитие таламуса протекает в три основных этапа: формирование первичных доменов таламуса, образование среднедиэнцефалического организатора, и последующее созревание таламуса с формированием его ядерной и зональной организации.Эмбриональный таламический комплекс состоит из периталамуса (или, иначе, преталамуса, ранее также называвшегося «вентральным таламусом»), среднедиэнцефалического организатора (который позже, в процессе эмбрионального развития таламуса, образует так называемый… Тетраплоидная комплементация — метод биологии развития и клеточной инженерии, основанный на получении тетраплоидных бластоцист и их комбинировании с диплоидными клетками других генетических линий животных. Размножение ланцетников — примитивных морских животных из семейства ланцетниковых (лат. Branchiostomidae) — и их последующее эмбриональное развитие является примером для рассмотрения эмбриогенеза хордовых в целом. Изучение онтогенеза ланцетника имеет значение для филогенетики, в особенности для истории происхождения позвоночных животных, а также нахождения филогенетических связей между различными таксонами животных. Гидры (лат. Hydra) — род пресноводных сидячих кишечнополостных из класса гидроидных (Hydrozoa). Представители обитают в стоячих водоёмах и реках с медленным течением, прикрепляясь к водным растениям или грунту. Длина тела гидры составляет 1—20 мм, иногда несколько более. Это одиночный малоподвижный полип. Онтогене́з (от др.-греч. ὤν, лат. on > род. ὄντος, ontos «сущий» + γένεσις, genesis «зарождение») — индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни. Нейробласты (др.-греч. blastós — росток, зародыш) — зародышевые нервные клетки, которые в процессе развития превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Нейробласты отличаются способностью к делению, малыми размерами, низким содержанием белка и РНК, отсутствием стабильных отростков. В эмбриогенезе позвоночных нейробласты выделяются из группы нейроэпигелиальных клеток, образующих стенку нервной трубки. Сохраняя способность к делению, мигрируют в определённые зоны развивающейся нервной системы… Га́струла (новолат. gastrula, от др.-греч. γαστήρ — желудок, чрево) — стадия зародышевого развития многоклеточных животных, следующая за бластулой. Отличительной особенностью гаструлы является образование так называемых зародышевых листков — пластов (слоёв) клеток. У кишечнополостных на стадии гаструлы формируется два зародышевых листка: наружный — эктодерма и внутренний — энтодерма. У прочих групп многоклеточных животных на стадии гаструлы формируется три зародышевых листка: наружный — эктодерма… Клетки Ито (синонимы: звёздчатая клетка печени, жирозапасающая клетка, липоцит, англ. Hepatic Stellate Cell, HSC, Cell of Ito, Ito cell) — перициты, содержащиеся в перисинусоидальном пространстве печёночной дольки, способные функционировать в двух различных состояниях — спокойном и активированном. Активированные клетки Ито играют главную роль в фиброгенезе — формировании рубцовой ткани при повреждениях печени. Гемопоэтические стволовые клетки (ГСК, также называемые гемоцитобластами) — это самые ранние предшественники клеток крови, которые дают начало всем остальным клеткам крови и происходят от гемангиобластов и прегемангиобластов, а те, в свою очередь — от клеток первичной эмбриональной мезодермы. Гемопоэтические стволовые клетки находятся в красном костном мозгу, который, в свою очередь, находится внутри полостей большинства костей.

Подробнее: Гемоцитобласт

Амёбóидное движéние — тип движения клеток, присущий амёбам и некоторым видам клеток многоклеточных животных, например, лейкоцитам крови.

Подробнее: Амёбоидное движение

Динофлагелля́ты, или динофи́товые во́доросли, или динофи́ты, или перидине́и, или па́нцирные жгутиконо́сцы (лат. Dinoflagellata syn. Dinophyta, Peridinea), — крупная группа протистов из надтипа альвеолят (Alveolata), которой традиционно присваивают ранг типа. Известно около 4000 ископаемых и более 2500 современных видов, из которых 90 % обитает в морях, остальные — в пресных водах. Около половины представителей — свободноживущие фотосинтезирующие организмы, однако известны и бесцветные гетеротрофные… Эмбриогенез млекопитающих — это частный случай более общего процесса эмбриогенеза у животных, наблюдаемый у зародышей млекопитающих и имеющий определённые особенности по сравнению с другими животными. Как и всякий процесс эмбрионального развития у животных, эмбриогенез у млекопитающих состоит из процессов клеточного деления и клеточной дифференцировки, приводящих в конечном счёте к гистогенезу, морфогенезу и органогенезу. Эпиболи́я (греч. επιβολη — покров) — перемещение клеток, происходящее на ранних стадиях развития зародыша, в то же время, когда происходит гаструляция. Это один из многих способов миграций клеток раннего зародыша, приводящих к впечатляющим физическим перестройкам. При эпиболии клетки анимальной области зародыша распространяются по его вегетативной области, которая в будущем станет энтодермой (или желтком — у животных с меробластическими яйцами). Наиболее хорошо эпиболия изучена на примере рыбки данио-рерио… Определе́ние по́ла у челове́ка в биологии — процесс развития половых различий у людей. Этот процесс определяется как развитие фенотипических структур в результате воздействия гормонов, которые вырабатываются в зависимости от развития гонад. Развитие половых различий, или половая дифференциация, включает в себя развитие гениталий и внутренних половых путей, молочных желёз, волос на теле и играет роль при гендерной идентификации. Кле́тка — структурно-функциональная элементарная единица строения и жизнедеятельности всех организмов (кроме вирусов и вироидов — форм жизни, не имеющих клеточного строения). Обладает собственным обменом веществ, способна к самовоспроизведению. Организм, состоящий из одной клетки, называется одноклеточным (многие простейшие и бактерии). Раздел биологии, занимающийся изучением строения и жизнедеятельности клеток, называется цитологией. Также принято говорить о биологии клетки, или клеточной биологии… Выращивание органов — перспективная биоинженерная технология, целью которой является создание различных полноценных жизнеспособных биологических органов для человека. В настоящее время технология крайне ограниченно применяется на людях, позволяя выращивать для пересадки лишь относительно простые по внутреннему устройству органы, такие как мочевой пузырь, кровеносные сосуды или влагалище. Используя трёхмерные клеточные культуры, учёные научились выращивать «зачатки» искусственных органов, названные… Десмин — белок промежуточных филаментов, находящихся рядом с Z-линией в саркомерах. Он был получен в чистом виде в 1977 г., отвечающий за него ген был идентифицирован в 1989 г., а первая нокаутная мышь с отключенным геном десмина была создана в 1996 г. Десмин есть только у позвоночных. Тем не менее, гомологичные белки были найдены у многих организмов. Это — белок массой 52 кДа, выполняющий роль субъединицы в промежуточном филаменте скелетных, гладких и сердечных мышечных тканей. Нервный гребень — совокупность клеток у позвоночных, выделяющихся из краевых отделов нервного желобка во время его замыкания в нервную трубку. Клетки нервного гребня обладают развитой способностью мигрировать в организме. Клетки нервного гребня развиваются в весьма разнообразные структуры. Из-за этих двух особенностей и сравнительной лёгкости экспериментов с этим временным органом нервный гребень широко исследуется в эмбриологии. Афели́ды (лат. Aphelida) — таксон родственных грибам протистов из группы опистоконт. Описано 10 видов в составе трех родов, все являются внутриклеточными паразитами или паразитоидами планктонных водорослей. Костный мозг — важнейший орган кроветворной системы, осуществляющий гемопоэз, или кроветворение — процесс создания новых клеток крови взамен погибающих и отмирающих. Он также является одним из органов иммунопоэза. Для иммунной системы человека костный мозг вместе с периферическими лимфоидными органами является функциональным аналогом так называемой фабрициевой сумки, имеющейся у птиц. Микроспори́дии (лат. Microsporidia) — группа родственных грибам простейших, все представители которой являются облигатными внутриклеточными паразитами эукариотических организмов. Описано около 1300 видов в 160 родах, что является малой частью реального разнообразия данной группы, так как огромное количество потенциальных хозяев не было исследовано на предмет заражения микроспоридиями. Данные патогены широко распространены среди животных практически всех систематических групп, от простейших до высших… Цилиопатии — генетически обусловленные заболевания, возникающие при нарушении структуры или функции цилий. Мезосо́мы (англ. mesosome) — складки цитоплазматической мембраны бактерий, образующиеся при использовании химических методов фиксации во время подготовки образцов к электронной микроскопии. Хотя в 1960-е годы предполагалось естественное происхождение этих структур, они были признаны артефактами к концу 1970-х годов и в настоящее время большинством исследователей не считаются частью нормальной структуры бактериальных клеток. Движение (в биологии) — одно из проявлений жизнедеятельности, обеспечивающее организму возможность активного взаимодействия со средой, в частности, перемещение с места на место, захват пищи и т. п.Движение — результат взаимодействия внешних по отношению к организму сил (вниз — сила тяжести, назад — сопротивление среды) и собственных сил (обычно вперёд или вверх — напряжение мышц, сокращение миофибрилл, движение протоплазмы). Цело́м (от др.-греч. κοίλωμα — углубление, полость) — вторичная полость тела многоклеточных животных. У трохофорных образуется из специализированных мезодермальных клеток — телобластов в результате их деления и последующего образования полостей внутри образующихся групп клеток. Такой способ образования целома в онтогенезе называется телобластический. У вторичноротых целом формируется путём выпячивания стенок первичной кишки и отделения образующихся выпячиваний. Такой способ образования целома называется… Олигодендроциты, или олигодендроглия — это вид нейроглии, открытый Пио дель Рио-Ортегой (1928 год). Олигодендроциты есть только в центральной нервной системе, которая у позвоночных включает в себя головной мозг и спинной мозг. Меланобласты (англ. melanoblast) — клетки позвоночных, дающие начало пигментным клеткам, производящим меланин. Термин используют для клеток, ещё не приступивших к дифференцировке и, соответственно, не содержащих пигмент. У теплокровных (млекопитающих и птиц) в ходе дифференцировки меланобластов образуются меланоциты, у хладнокровных (рыб, земноводных и рептилий) из них развиваются меланофоры. У всех позвоночных меланобласты образуются в нервном гребне зародышей и затем мигрируют в эпидермис. Нарушение… Апика́льное те́льце — особое мультивезикулярное образование на растущем кончике гифы высших грибов (Dikarya), центр её роста и морфогенеза. Это сложное, состоящее из многих белковых комплексов и везикул образование можно обнаружить на кончике растущей гифы, в местах ветвления мицелия или в прорастающей споре. В английской и европейской научной литературе для обозначения этой структуры используется термин Spitzenkörper. Апикальное тельце — часть эндомембраной системы, характерная только для грибов… Пронуклеусы (лат. pronucleus от др.-греч. προ «пред» и лат. nucleus «ядро», то есть «предшественник ядра») — гаплоидные ядра гамет в составе зиготы (гаплоидные ядра зиготы). В процессе оплодотворения в яйцеклетке формируется два клеточных ядра — мужское и женское. Женское ядро (женский пронуклеус) образуется из генетического материала яйцеклетки и несёт «материнские» хромосомы. Мужское ядро (мужской пронуклеус) образуется из ядра проникшего в яйцеклетку сперматозоида и несёт «отцовские» хромосомы… Радиальная глия — глиальные клетки с длинными отростками, играющие важную роль в нейрональной миграции, построении слоёв коры мозга и мозжечка, а также являющиеся предками в процессе нейрогенеза. Радиальная глия образуется на ранней стадии развития нервной системы из нейроэпителиальных клеток. Некоторые глиальные популяции, например, Мюллерова глия в сетчатке, танициты в гипоталамусе и Бергмановская глия в мозжечке, сохраняют радиальную морфологию, а также иммунологические и биохимические свойства… Размножение — присущее всем живым организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. Разные способы размножения подразделяются на два основных типа: бесполое и половое. Среднебластуляционный переход — это этап во время стадии бластулы, в ходе которого начинается транскрипция генов зиготы и экспрессия специфических эмбриональных белков. У эмбрионов до стадии среднебластуляционного перехода имеются три основные характеристики. Прежде всего, все клетки эмбриона до этой стадии проходят деление одновременно, синхронно. Это называется дроблением зиготы. Во-вторых, ядерный хроматин зиготы находится в конденсированном состоянии, гистоновые белки гипоацетилированы и гиперметилированы… Плюрипотентность (англ. Pluripotency от лат. pluralis — множественный, potentia — сила, мощь, возможность, в широком смысле можно перевести как «возможность развития по разным сценариям»). В биологических системах этот термин относится к клеточной биологии и к биологическим соединениям. Плюрипотентные клетки могут дифференцироваться во все типы клеток, кроме клеток внезародышевых органов (плаценты и желточного мешка). В отличие от них, тотипотентные клетки могут дать начало всем типам клеток, включая… Во́львокс (лат. Volvox) — род подвижных колониальных организмов, относящийся к отделу зелёных водорослей. Обитают в стоячих пресных водоёмах. При массовом размножении вызывают цветение воды, окрашивая её в зелёный цвет. Криптоспоридии (лат. Cryptosporidium) — род паразитических протистов из типа апикомплекс. Ранее рассматривались как монотипное семейство Cryptosporidiidae в составе класса кокцидий. По современным данным криптоспоридии образуют в системе споровиков самостоятельную группировку высокого ранга, ближайшими родственниками которой являются грегарины. Некоторые виды криптоспоридий способны поражать человека, вызывая заболевание пищеварительной системы криптоспоридиоз, обычно не опасное для людей со здоровой… Ниша стволовой клетки — термин, впервые предложенный ещё в 1978 году Р. Скофилдом (Schofield) для микроокружения стволовой клетки, необходимого для её жизнедеятельности и координации её поведения с нуждами организма. Индуцированные стволовые клетки (иСК) — стволовые клетки, полученные из каких-либо иных (соматических, репродуктивных или плюрипотентных) клеток путём эпигенетического перепрограммирования. В зависимости от степени дедифференцировки клетки при перепрограммировании различают: индуцированные тотипотентные, индуцированные плюрипотентные стволовые клетки (ИПСК) и получаемые так называемым прямым перепрограммированием или каким-либо иным способом индуцированные прогениторные (мультипотентные или унипотентные… Позвоно́чные (лат. Vertebrata) — подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных.

Эмбриональная клетка — определение эмбриональной клетки по The Free Dictionary

Передача сигналов HIPPO разрешает конфликты судьбы эмбриональных клеток во время установления плюрипотентности in vivo. Редактор журнала Роджер Розенберг писал, что «мы должны быть очень воодушевлены» степенью улучшения при болезни Паркинсона после имплантации эмбриональных клеток, отмеченной в этом и других испытаниях ». В центре их открытия находится белок под названием Pramel7 (для «преимущественно экспрессируемого антигена при меланоме», подобный 7), обнаруженный в клетках кластеров эмбриональных клеток, возраст которых составляет всего несколько дней.Исследователи говорят, что их ведущая молекула эффективна в обеспечении выживания в трех различных клеточных линиях hES, и что их результаты подчеркивают критическую важность сигнального пути ROCK2 / PRK2 для выживаемости эмбриональных клеток человека. в пять отдельных специализированных клеток, а затем эти специализированные клетки были перепрограммированы в пять различных наборов индуцированных стволовых клеток, тогда по крайней мере одна из этих линий будет похожа на эмбриональную клетку с достоверностью 95%.Несколько лет назад группа Вольфа из Регионального исследовательского центра приматов штата Орегон в Бивертоне успешно клонировала обезьян, используя ядро ​​эмбриональной клетки (SN: 3/8/97, стр. Президент Клинтон приветствовал выпуск руководящих принципов NIH, заявив о потенциальной возможности). Преимущества исследований эмбриональных клеток для изменения «будущего здоровья американцев и людей во всем мире захватывают дух … Я думаю, что мы не можем уйти от возможности спасать жизни и улучшать их, помогать людям буквально вставать и вставать». ходить, делать все, что мы никогда не могли себе представить, пока мы соблюдаем строгие этические стандарты », — сказала Клинтон.В SIF-seq сотни или множество фрагментов ДНК, которые необходимо протестировать на активность энхансера, связаны с репортерным геном и нацелены на единственный воспроизводимый сайт в геномах эмбриональных клеток. Комиссия рекомендовала, чтобы оба типа исследований соответствовали критериям федерального финансирования. и создать национальную комиссию для наблюдения за всеми исследованиями человеческих эмбриональных клеток. Хромосомы на иллюстрации изображают ДНК эмбриональной клетки, которая связалась или гибридизировалась с ДНК нормального партнера.Орен Рам из Института наук о жизни HU и профессор Томми Каплан из Школы компьютерных наук и инженерии HU, а также докторанты Хани Бенчетрит и Мохаммад Джабер обнаружили новую комбинацию из пяти генов, которые при введении в клетки кожи перепрограммируют клетки в каждый из трех ранних эмбриональных типов клеток — iPS-клетки, которые создают зародыш, плацентарные стволовые клетки и стволовые клетки, которые развиваются в другие внеэмбриональные ткани, такие как пуповина. путем анализа случайно извлеченной эмбриональной клетки на предмет генетических дефектов, исходя из предположения, что все клетки в доимплантационном эмбрионе идентичны и что удаление одной эмбриональной клетки не повлияет на общее развитие эмбриона после имплантации.

эмбриональных — это … Что такое эмбриональное?

  • Эмбриональный — Em bry * on ic, a. (Биол.) Эмбриона или относящегося к нему; эмбриональный; рудиментарный. [1913 Webster] {Эмбриональный мешок} или {Эмбриональный пузырек} (Бот.), Пузырек, внутри которого эмбрион развивается в яйцеклетке; иногда называют также {amnios sac}, и…… Международный словарь английского языка

  • эмбриональный — index inhoate, enipient, initial, original (начальный), преждевременный, первичный (исходный), рудиментарный… Словарь законов

  • эмбриональный — 1849, из Medical L.эмбрионема (см. ЭМБРИОН (ср. эмбрион)) + IC (ср. ic). Образное употребление с 1856 г.… Словарь этимологии

  • эмбриональный — [прил.] Рудиментарное начало, развивающееся, раннее, элементарное, развивающееся, зародышевое, незрелое, зародышевое, неразвитое; концепции 485 578 797… Новый тезаурус

  • эмбриональный — ► ПРИЛОЖЕНИЕ 1), относящееся к эмбриону. 2) в или на зачаточной стадии… Словарь терминов английского языка

  • эмбриональный — [em′brē ə nəlem΄brē än′ik] прил.1. эмбриона или похожего на него: также эмбриональный [em′brē ə nəl] 2. на ранней стадии; неразвитые; рудиментарный… Англоязычный Мировой словарь

  • эмбриональный — [[t] e̱mbriɒ̱nɪk [/ t]] ADJ GRADED: usu ADJ n Эмбриональный процесс, идея, организация или организм находятся на очень ранней стадии своего развития. [ФОРМАЛЬНО] … Румынская демократия в зачаточном состоянии. … зарождающийся европейский центральный банк. … embryonic … … Английский словарь

  • эмбриональный — em | bry | on | ic [ˌembriˈɔnık US ˈa: n] adj 1.) на очень ранней стадии разработки ▪ Планы пока находятся в зачаточном состоянии. 2.) в отношении ↑ эмбриона ▪ эмбрионального развития ▪ эмбриональных клеток… Словарь современного английского языка

  • эмбриональный — прилагательное 1. организма до рождения или вылупления на эмбриональной стадии эмбриологического развития • Син.: ↑ эмбриологический, ↑ эмбриональный • Аналогично: ↑ незрелый • Деривационный родственный fo… Полезный английский словарь

  • эмбриональный — прилагательное 1) эмбриональный цыпленок Синоним: эмбриональный, нерожденный, невылупившийся; in utero 2) зародышевое продемократическое движение Syn: рудиментарное, неразвитое, несформированное, незрелое, неполное, зарождающееся, зарождающееся; … Тезаурус популярных слов

  • эмбриональный — прилагательное Дата: около 1841 г. 1.эмбриона 2. находящегося на ранней стадии развития или имеющего отношение к нему; зарождающийся, рудиментарный • эмбрионально наречие… New Collegiate Dictionary

    • embryonic — WordReference.com Словарь английского языка


    WordReference Random House Полный словарь американского английского © 2020
    em • bry • on • ic (ем’бре на ′ ик), США произношение прил.
    1. Биология развития, относящаяся к эмбриону или в его состоянии.
    2. рудиментарный; неразвитый.
    Также, em • bry • o • nal (ем’бре на ′ ик), США произношение эмбры • на ′ i • кал • лы, нар.
    • эмбрион- (см. Эмбрион) + -ic 1840–50
      • 2. См. Соответствующую запись в Несокращенные, недоразвитые, незрелые, незаконченные.

    Краткий английский словарь Коллинза © HarperCollins Publishers ::

    эмбриональный / mbrɪˈɒnɪk /, эмбриональный / ˈɛmbrɪən ə л / прил
    1. или относящийся к эмбриону
    2. на ранней стадии; рудиментарный; неразработанная

    эмбрионально нар. Словарь американского английского языка WordReference Random House Learner © 2020
    em • bry • o / ˈɛmbriˌoʊ / USA произношение п.[счетный], пл. -os.
    1. Биология развития: Животное на ранних стадиях развития в утробе или яйце.
    em • bry • on • ic / ˌɛmbriˈɑnɪk / USA произношение прил. Полный словарь американского английского WordReference Random House © 2020
    em • bry • o (em ′ brē ō ′), США произношение n., Pl. -os, прил.
    п.
    1. Биология развития молодняк живородящих животных, особенно.млекопитающего на ранних стадиях развития в утробе матери, у людей до конца второго месяца. Ср. плод.
    2. Ботаника: рудиментарное растение, обычно содержащееся в семени.
    3. Биология развития: Любое многоклеточное животное на стадии развития, предшествующей рождению или вылуплению.
    4. начальная или рудиментарная стадия чего-либо: он утверждал, что политика партии — это социализм в зародыше.

    прил.
    1. Биология развития эмбрионов.
    • Греческий émbryon, существительное, номинальное использование среднего от émbryos врастания, эквивалент. to em- em- 2 + bry- (основа слова brýein набухать) + -os прилагательное, суффикс прилагательного
    • Средневековая латынь эмбрион-, эмбрион
    • 15801090
      эмбриональный,
    • комбинированная форма, представляющая эмбриона в сложных словах: эмбриология.
      • Также, [особенно.перед гласной,] эмбри-.

      ‘ эмбриональный ‘ также встречается в этих записях (примечание: многие из них не являются синонимами или переводами):

      Эмбриональные стволовые клетки

      Эмбриональные стволовые клетки (ЭСК) — это стволовые клетки, полученные из недифференцированных клеток внутренней массы человеческого эмбриона.

      Эмбриональные стволовые клетки плюрипотентны, что означает, что они способны расти (т.е. дифференцироваться) во все производные трех первичных зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы.

      Другими словами, они могут развиваться в каждый из более чем 200 типов клеток взрослого тела, если они предназначены для этого.

      Эмбриональные стволовые клетки отличаются двумя отличительными свойствами: их плюрипотентность и их способность бесконечно воспроизводиться.

      ES-клетки плюрипотентны, то есть они способны дифференцироваться во все производные трех первичных зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы.

      К ним относятся каждый из более чем 220 типов клеток в организме взрослого человека.

      Плюрипотентность отличает эмбриональные стволовые клетки от взрослых стволовых клеток, обнаруженных у взрослых; в то время как эмбриональные стволовые клетки могут генерировать все типы клеток в организме, взрослые стволовые клетки мультипотентны и могут производить только ограниченное количество типов клеток.

      Кроме того, при определенных условиях эмбриональные стволовые клетки способны бесконечно размножаться.

      Это позволяет использовать эмбриональные стволовые клетки в качестве полезных инструментов как для исследований, так и для регенеративной медицины, поскольку они могут производить неограниченное количество самих себя для продолжения исследований или клинического использования.

      Из-за своей пластичности и потенциально неограниченной способности к самообновлению методы лечения ES-клетками были предложены для регенеративной медицины и замены тканей после травм или болезней.

      Заболевания, которые потенциально можно лечить с помощью плюрипотентных стволовых клеток, включают ряд генетических заболеваний, рака и расстройств, связанных с кровью и иммунной системой; ювенильный диабет;

      болезнь Паркинсона; слепота и травмы спинного мозга.

      Помимо этических проблем терапии стволовыми клетками, существует техническая проблема реакции «трансплантат против хозяина», связанная с трансплантацией аллогенных стволовых клеток.

      Однако эти проблемы, связанные с гистосовместимостью, могут быть решены с использованием аутологичных донорских взрослых стволовых клеток, терапевтического клонирования, банков стволовых клеток или, в последнее время, путем перепрограммирования соматических клеток с помощью определенных факторов (например, индуцированных плюрипотентных стволовых клеток).

      Другие потенциальные применения эмбриональных стволовых клеток включают исследование раннего развития человека, изучение генетических заболеваний и в качестве систем in vitro для токсикологического тестирования.

      Embryonic ▷ индонезийский перевод — примеры использования Embryonic в предложении на английском языке

      Embryonic ▷ индонезийский перевод — примеры использования Embryonic в предложении на английском языке Эмбриональный устав, восстановление поголовья скота и диких животных. Penyewaan embrio , binatang ternak dan penempatan ulang satwa liar. Эмбриональные исследования стволовых клеток — это большие перспективы и большие опасности. Batang embrio penelitian ceii menawarkan baik besar janji dan perii besar.Но, вероятно, эмбриональным оборотням потребовались бы особенности, человеческие качества. Tapi diduga, para embrio bentuk-shiftter pasti sudah dibutuhkan fitur, identitas manusia.Эта камера сенсорной депривации имитирует возвращение… к этому эмбриональному состоянию . Ruang perampasan indrawi ini mensimulasikan kembali Untuk keadaan embrio itu.И вы патентовали трансгенные эмбриональных стволовых клеток ? Дэн анда мематенкан трансгеник эмбрион сел индукция? Вы знаете, что такое эмбриональных стволовых клеток ? вылечить вещи? Kau tahu apa itu sel batang embrio ? .