Методика определение типа памяти: Тест «Определи свой тип памяти»

Методы основной памяти

Три вышеперечисленных принципа были развиты в ряд специальных методов запоминания. Их можно разделить на три основные категории:

1. Подсказки изображения: это инструменты памяти, в которых идеи представлены картинками.

Так же, как логотипы или значки, подсказки к изображениям могут побудить ваш мозг задуматься над сложными идеями.

Запоминающиеся мультисенсорные образы ассоциируются с другими парами или последовательностями или располагаются в вашем «мысленном взоре» вокруг знакомых мест.

Были разработаны специальные системы для «привязки» новой информации к готовым изображениям.

2. Стратегии повествования: это инструменты, которые используют тот факт, что хорошо рассказанные истории автоматически запоминаются.

Стратегии рассказывания историй позволяют связывать отдельные подсказки к изображениям в длинные цепочки, чтобы запоминать списки, процессы и все моменты, которые вы хотите сделать в эссе или презентациях.

Вы можете получить дополнительный прирост памяти, выбрав настройку, соответствующую вашему предмету.

3. Пространственные системы: — это инструменты, которые позволяют использовать все известные вам реальные путешествия для хранения новой информации. Эти поездки могут включать в себя ваш маршрут от дома до работы или любимую прогулку по сельской местности.

Вы также хорошо разбираетесь во многих зданиях и легко можете представить их планировку.

Пространственные системы позволяют связывать ключевые изображения с определенными местами или визуализировать их, расположенные вокруг знакомых маршрутов в вашем уме.Когда приходит время вспомнить некоторую информацию, вы можете вернуться в свое воображение и «найти» изображения, которые вы оставили позади, что поможет вам быстро и точно восстановить важные детали.

Начните экспериментировать с некоторыми из этих мнемонических принципов, и вы обнаружите, что быстро станете намного увереннее в своей памяти!

Примечание:

У нас есть подборка ресурсов по увеличению памяти, которые объясняют, как можно применить все методы, описанные выше.

Ключ к изображению эффективно используется в мнемонике числа / рифмы. .

Методы ссылки и истории объясняет стратегии повествования.

Хорошая пространственная система для начала — это система римских комнат. .

Можно даже комбинировать различные методы, чтобы создать методы памяти, которые подходят именно вам.

Ключевые моменты

Инструменты памяти — «мнемоника» — использовались веками, помогая повысить уверенность и бороться с информационными перегрузками.

Лучшие техники запоминания используют богатые образы, сильные эмоции и четкие шаблоны.

Был разработан ряд специальных систем, основанных на ключевых принципах воображения, ассоциации и местоположения.

Извлечение памяти у мышей и мужчин

Abstract

Извлечение, использование усвоенной информации, до недавнего времени было в основном terra incognita в нейробиологии памяти из-за нехватки методов исследования с пространственно-временным разрешением, необходимым для выявления и анализа быстрой реактивации или реконструкция сложных воспоминаний в мозге млекопитающих.Разработка новых парадигм, модельных систем и новых инструментов в молекулярной генетике, электрофизиологии, оптогенетике, микроскопии in situ и функциональной визуализации в последние годы заметно повлияла на нашу способность исследовать механизмы поиска в мозге. Мы рассматриваем избранные разработки в области исследования явного извлечения данных в мозге грызунов и человека. Возникающая картина состоит в том, что извлечение включает скоординированное быстрое взаимодействие разреженных и распределенных кортико-гиппокампальных и неокортикальных сетей, которые могут допускать пермутационное связывание репрезентативных элементов для получения определенных репрезентаций.Эти представления в значительной степени обусловлены паттернами активности, сформированными во время кодирования, но они податливы, подвержены влиянию времени и взаимодействию существующей памяти с новой информацией.

Извлечение — это использование усвоенной информации, вызванное сенсорными или внутренними сигналами. В простом модифицированном рефлекторном поведении это относится к считыванию после опыта изменения поведения, вызванного опытом, и лежащей в основе его синаптической эффективности (Kandel and Schwartz 1982; Byren and Hawkins 2015).В воспоминаниях, закодированных и хранимых в более сложных схемах, таких как распределенные воспоминания в мозге млекопитающих, предполагается, что извлечение включает в себя различные процессы, включая отбор, реактивацию или реконструкцию целевого представления и оценку результата (Tulving 1983; Dudai 2002) . Эти последовательные и параллельные процессы могут быть выполнены за доли секунды (например, Thorpe et al. 1996). Поиск критически важен для понимания памяти. Фактически, после завершения кодирования память, не извлеченная естественным путем или посредством экспериментальных манипуляций, не обнаруживается, поэтому извлечение инграммы или ее части является важной частью доказательства того, что конкретная инграмма существует.

Несмотря на центральное значение в изучении памяти и обилие данных и моделей поиска в экспериментальной психологии человека, до недавнего времени поиск в сложных нейронных схемах оставался в основном неизведанной областью в нейробиологии памяти. Это происходило из-за множества препятствий, включая трудности с отделением извлечения от кодирования, ограниченные знания о локализации конкретных цепей памяти кандидатов у людей и животных, а также отсутствие нейробиологических методов с надлежащим пространственно-временным разрешением, которое позволяет отслеживать и управлять этими цепями. для наблюдения, блокировки, запуска или улучшения поиска.Разработка новых парадигм, модельных систем и новых инструментов в молекулярной генетике, электрофизиологии, оптогенетике, микроскопии in situ и функциональной визуализации в последние годы заметно повлияла на нашу способность исследовать извлечение и понимать часть его процессов и механизмов из клеточных структур. на поведенческий уровень. В этой работе мы рассмотрим некоторые из этих разработок. Мы начнем с отдельных исследований восстановления памяти в мозгу грызунов и перейдем к обсуждению аспектов восстановления эпизодической памяти в мозгу человека.

ВОССТАНОВЛЕНИЕ ПАМЯТИ В РОДЕНТНОМ МОЗГЕ

Изучение восстановления памяти в мозге млекопитающих предполагает, что процесс включает реактивацию паттернов нейронной активности, связанных с первоначальным опытом, хотя и не обязательно идентичных паттернам активности, которые представляли первоначальный опыт. Таким образом, поиск считается реконструктивным, а не репликативным процессом. Эта деятельность, вероятно, будет редкой и анатомически распределенной, при этом разные области мозга будут влиять на качество и силу воспоминания.Хотя человеческая работа сосредоточена на более богатой психологии и более сложной нейроанатомии, чем доступная для грызунов, общей темой в обоих направлениях исследований является поиск последовательных паттернов активации, коррелирующих с извлечением, и корреляций между извлечением и начальным обучением. В последнее время работа на грызунах была стимулирована методами, позволяющими напрямую активировать распределенные нейронные ансамбли для проверки их функционального участия в памяти. Сначала мы сосредоточимся на роли гиппокампа и корковых цепей в извлечении явных воспоминаний у мыши и крысы.

Узорчатая активность во время поиска

Как обсуждалось в литературе, гиппокамп играет решающую роль в явных формах памяти, которые у грызунов широко исследовались в связи с пространственным обучением (Morris et al. 1982). Поразительной особенностью гиппокампа грызунов является идентификация клеток места (O’Keefe, Dostrovsky, 1971), нейронов, которые активируются, когда животные входят в определенные места в своей среде (Moser et al. 2015). Это привело к мнению, что гиппокамп формирует когнитивную карту; он кодирует карту пространства, которую можно использовать для распознавания конкретных сред, направления движения в среде и определения конкретных целевых областей в среде (O’Keefe, 1990).На уровне контура гиппокамп (и окружающие его структуры, такие как энторинальная и периринальная кора) могут выполнять эту функцию, интегрируя мультимодальную сенсорную информацию для формирования уникальной карты каждой конкретной среды, объекта или события. Во время поиска, когда предоставляется достаточный частичный набор сигналов, вся карта (память) рекрутируется таким образом, который, вероятно, включает активацию нескольких областей коры, координируемых гиппокампом. Первый вопрос, который мы можем задать: насколько похожа модель нейронной активности во время двух попыток поиска или во время поиска и начального обучения?

Одним из способов оценки нервной активности является исследование группы генов, непосредственных ранних генов (IEG), экспрессия которых в нейронах зависит от активности (Farivar et al.2004 г.). Наиболее часто используемые IEG для картирования нейронной активности — это cfos , arc и zif268 . Экспрессия этих генов модулируется множеством вторичных сигнальных путей, но в возбуждающих нейронах все они, по-видимому, связаны с нейронной активностью (Morgan et al. 1987; Sagar et al. 1988). Ген cfos наиболее широко используется в анализе поведения грызунов и реагирует на всплеск активности 30 или более потенциалов действия на частотах 10 Гц или выше (Schoenenberger et al.2009 г.). Он использовался во многих поведенческих исследованиях, изучающих различные области мозга, и обычно указывает активность в областях, соответствующих известным электрофизиологическим реакциям на поведение. Хотя использование экспрессии ИЭГ предлагает простой анализ нейронной активности с клеточным разрешением, ему не хватает временного разрешения, способности оценивать низкие уровни активности, например, потенциалов одиночного действия, и способности определять образцы активности более чем за один раз. точка, которая является требованием для определения стабильности активности нейронного ансамбля во время обучения и поиска или во время нескольких попыток поиска.

Проблема определения паттернов активности в двух разных временных точках с помощью IEG была решена с помощью метода, называемого компартментальной флуоресцентной гибридизацией in situ (catFISH) (Guzowski et al. 1999). Этот подход использует преимущество того факта, что гены, которые активно транскрибируются, будут иметь несплайсированную мРНК в ядре, но относительно мало обработанного транскрипта в цитоплазме в короткие моменты времени после индукции. Клетки, которые были активны в прошлом, но в настоящее время неактивны, будут иметь мРНК в цитоплазме, но не ядерный транскрипт.Этот подход был использован с геном arc для тестирования активности ансамбля в гиппокампе у животных, которые дважды исследуют идентичную среду (A-A) по сравнению с животными, исследующими две разные среды (A-B). Исследование показало большую реактивацию ансамбля в нейронах CA1 (40%), когда две исследованные среды были идентичными (группа A-A) по сравнению с тем, когда они были разными (группа A-B, реактивация 15%). Этот результат согласуется с идеей, что гиппокамп кодирует представление места, которое повторно активируется при получении информации.Однако есть ряд предостережений в отношении этой интерпретации. Во-первых, эксперимент на самом деле просто сравнение модели активности двух сенсорных переживаний, а не восстановление воспоминаний. Во-вторых, метод позволяет сравнивать активность ансамбля только в двух близко расположенных временных точках (30 мин или меньше) и, таким образом, не указывает на стабильность этих ансамблей в течение длительных периодов времени или в многократных испытаниях поиска. Наконец, связь ИЭГ с нейронной активностью является грубой и не позволяет точно оценить паттерны активности или низкие уровни активности, которые могут быть достигнуты с помощью электрофизиологической регистрации.

Классические методы регистрации гиппокампа не позволяют легко обнаружить большие ансамбли нейронов, стабильно в течение длительных периодов времени, что затрудняет их использование в экспериментах, описанных выше. Альтернативный подход — использование генетически кодированных репортеров уровней кальция в сочетании с оптическим отображением временных флуоресцентных сигналов, производимых при связывании кальция (Akerboom et al. 2012). Этот подход предлагает уровень временного разрешения и чувствительности к потенциалу действия, который является промежуточным между физиологической записью и экспрессией IEG, с тем преимуществом, что нейроны точно идентифицируются анатомически и могут стабильно отображаться в течение длительных периодов времени.Этот подход использовался для одновременной регистрации активности от 500 до 1000 нейронов гиппокампа CA1 в течение 45 дней, в то время как животные бегали по линейному пути в постоянной пространственной среде (Ziv et al. 2013). Как видно из предыдущих электрофизиологических исследований, в любой день нейроны демонстрировали четкие пространственные поля возбуждения, причем ~ 20% нейронов соответствовали критериям для клеток места. Однако между любыми двумя днями точный набор нейронов, задействованных в каждом сеансе, показал более низкий уровень стабильности.При 5-дневном разделении между сеансами записи было 25% совпадение идентичности ячеек места, записанных в двух сеансах. Перекрытие упало до 15% при 30-дневном разделении между сеансами записи, при этом только ~ 3% клеток были активны во всех 10 сеансах записи. Таким образом, хотя каждый день 20% нейронов CA1 были активны как клетки места на треке, большинство этих клеток изо дня в день различались в идентичной пространственной среде. Если гиппокамп представляет окружающую среду через активность клеток места, то почему нет большей стабильности ансамбля нейронов, активируемых, когда животное повторно подвергается воздействию этой среды?

Есть несколько возможных объяснений кажущейся нестабильности гиппокампальных ансамблей в предыдущем эксперименте.Одна из возможностей состоит в том, что есть тонкие различия в окружающей среде изо дня в день, на которую животное реагирует. Другая возможность состоит в том, что задача (бег за водным вознаграждением) не была достаточно важной, чтобы обеспечить стабильное представление. Предыдущее исследование на мышах с использованием записей тетрода показало, что стабильность клеток места в течение нескольких дней модулируется значимостью задачи, которую животные должны были выполнять в этой среде (Kentros et al. 2004). Когда животные, не лишенные корма, собирали кормовые гранулы во время записи, клетки места были нестабильны изо дня в день, в то время как животные требовали присутствия, требуя, чтобы они направлялись в определенное место, чтобы избежать неприятных световых / шумовых сигналов, производимых в наибольшей степени. временная стабильность на месте срабатывания клеток.Другая возможность состоит в том, что нейроны CA1 кодируют компонент времени, так что каждый последующий день ансамбль меняется, указывая на то, что, хотя сигналы окружающей среды идентичны, сегодняшнее исследование отличается во времени от предыдущих дней. Это было предположено путем электрофизиологической регистрации клеток места в течение нескольких часов или дней, когда было обнаружено, что многие нейроны CA1 меняют свою частоту возбуждения с течением времени, что согласуется с исследованиями визуализации кальция выше, хотя нейроны CA3 показали большую независимую от сеанса стабильность в характере возбуждения ( Mankin et al.2012). Таким образом, область CA3 гиппокампа может содержать специфичную для окружающей среды карту с областью CA1, добавляющей информацию, относящуюся к конкретному времени исследования окружающей среды. Наконец, возможно, что критический пространственный сигнал содержится в небольшом проценте нейронов, которые действительно демонстрируют постоянное срабатывание между несколькими сеансами записи или в тонкостях паттернов активности, которые ниже порогового значения для разрешения этого метода.

Каким бы ни было объяснение, этот эксперимент поднимает важный вопрос в понимании того, как воспоминания представляются и извлекаются.Насколько последовательна картина активности мозга в ответ на два идентичных сенсорных сигнала или два события воспоминания? Что такое шум и какой сигнал в наблюдаемом паттерне нейронной активности? Конечно, способность мозга последовательно распознавать и узнавать элементы окружающей среды подразумевает некоторый когерентный сигнал в паттернах нейронной активности, вызванный одной и той же сенсорной стимуляцией, но модели и подходы к пониманию этой информации будут различаться в зависимости от того, является ли сигнал доминантным или второстепенный компонент сенсорно-вызванной активности.

Исследование паттернов активности во время обучения и поиска или во время двух циклов поиска в памяти обеспечивает одно из средств идентификации нейронного сигнала, связанного с вызовом из памяти. Как мы видели выше, эти эксперименты предоставляют несколько противоречивые данные относительно степени верности реактивации ансамбля во время различных событий поиска. Эти эксперименты также концептуально проблематичны, поскольку в них не проводится различие между извлечением из памяти и сенсорной обработкой или кодированием.Когда животных помещают в одну и ту же среду дважды, они испытывают одни и те же сенсорные сигналы, и любая последовательность в активности нейронного ансамбля может отражать обработку этих сигналов, а не восстановление памяти. Наконец, даже если нейронная активность представляет собой извлечение памяти, данные коррелируют и потребуют прямых манипуляций для проверки их функциональной значимости.

Оптогенетическая манипуляция во время поиска

Недавно был разработан один подход для непосредственного тестирования функции распределенных ансамблей активных нейронов мыши (Reijmers et al.2007). В этом подходе используется трансгенная мышь, которая позволяет генетически модифицировать нейроны на основе их естественных, вызванных окружающей средой паттернов активности в пределах экспериментально контролируемого временного окна. IEGs, обсуждаемые выше, представляют собой гены, которые экспрессируются в ответ на нервную активность, и предыдущие исследования показали, что их промоторные элементы ДНК могут обеспечивать эту зависимую от активности экспрессию на связанных репортерах у трансгенных мышей (Smeyne et al. 1992). Это было использовано для разработки бинарной генетической системы, в которой нейронная активность в определенный момент времени могла управлять экспрессией любого интересующего гена (GOI) в активных нейронах ().В этой системе промотор cfos используется для управления экспрессией трансактиватора тетрациклина (tTA), фактора транскрипции, который может модулироваться антибиотиком доксициклином (Dox), производным тетрациклина. TTA может активировать экспрессию второго гена, когда он связан с чувствительным к тетрациклину промоторным элементом (TRE). У животных, несущих два трансгена, cfos-tTA и TRE-GOI, экспрессия tTA напрямую связана с естественной нервной активностью за счет повышения и понижения промотора cfos по мере того, как нейроны становятся активными.В присутствии Dox транскрипционная активность tTA блокируется, предотвращая последующую активацию от GOI. Когда Dox удаляется, GOI теперь будет экспрессироваться (посредством транскрипции, управляемой tTA) во всех нейронах, которые достаточно активны, чтобы управлять cfos-связанным tTA. Это позволяет генетически модифицировать нейроны, активные в определенные моменты времени в ответ на специфические стимулы окружающей среды, например, на сигналы обучения или поиска.

Восстановление памяти вызвано реактивацией прямой цепи.( A ) Система для введения генов в нейроны на основе их естественных, сенсорно-вызванных паттернов активности (Reijmers et al. 2007). Промотор cfos запускает трансактиватор тетрациклина (tTA) в ответ на нервную активность, а затем tTA активирует интересующий ген (GOI), который связан с TRE-промотором. Доксициклин (желтая заливка) блокирует транскрипционную активность tTA, обеспечивая временный контроль над временными рамками, в которых нейронная активность управляет GOI. ( B ) Экспериментальный план для демонстрации функциональной значимости распределенных нейронных ансамблей.Нейроны, активируемые во время обучения в парадигме кондиционирования страха, генетически помечены каналом родопсином (ChR2). Последующее срабатывание этих ансамблей под действием света может вызвать реакцию страха во втором, эмоционально нейтральном контексте.

Этот подход использовался в нескольких недавних публикациях для проверки психологической значимости распределенных нейронных ансамблей, активируемых во время обучения, в контекстной задаче кондиционирования страха (см. Fanselow and Wassum 2015). В контексте обусловливания страха животные получают удары ногами в определенном контексте (бокс для кондиционирования), который содержит мультимодальные сенсорные сигналы (как правило, различные визуальные, тактильные и запаховые сигналы).Восстановление памяти оценивается по реакции страха, которую животные проявляют, когда возвращаются в камеру кондиционирования. Это модель явной памяти, которая чувствительна к поражениям гиппокампа и, по сообщениям ряда групп, демонстрирует временной градиент амнезии, наблюдаемый во многих исследованиях пациентов гиппокампа человека с более старыми (консолидированными) контекстными воспоминаниями, нечувствительными к поражению гиппокампа (Kim и Fanselow 1992; Anagnostaras et al. 1999; Squire and Bayley 2007). В Liu et al. (2012), для введения канала родопсина (ChR2) в нейроны зубчатой ​​извилины (DG), которые активировались во время контекстного обучения страху, использовалось генетическое тегирование cfos .Мышей помещали в один из двух контекстов A или B (кондиционирующие боксы с различными визуальными, тактильными и запаховыми сигналами), и нейроны, которые были естественным образом активированы этим исследованием окружающей среды, были помечены ChR2, чтобы обеспечить их последующую прямую активацию светом. Обе группы мышей были затем подвергнуты страху, обусловленному контекстом A во время приема Dox, чтобы предотвратить дальнейшее маркирование активных ансамблей. Когда мыши, у которых нейроны DG были помечены в контексте A, также были обусловлены страхом в контексте A, последующая стимуляция нейронов, экспрессирующих ChR2, вызывала реакцию страха в нейтральной среде.Стимуляция тех нейронов, которые были генетически помечены ChR2, в то время как животные исследовали контекст B, не вызывала страха у животных, обусловленных контекстом страха A. Это предполагает, что ансамбль нейронов, активированных во время исследования контекста A, способен вызывать восстановление памяти при прямой стимуляции. . То есть мозг представляет собой блок кондиционирования через активность ансамбля нейронов, активных в DG во время первоначального исследования (обучения) и, предположительно, через нейроны ниже по течению в других областях мозга, которые активируются, когда этот ансамбль напрямую стимулируется через ChR2.

Примечательно, что крайне нефизиологическая стимуляция, производимая с помощью ChR2, которая активирует все нейроны одновременно и, таким образом, устраняет любые эффекты временной последовательности или координацию с эндогенными ритмами, очевидно, может создавать связное внутреннее представление сложной окружающей среды. Для дальнейшего изучения этой идеи был проведен дополнительный эксперимент, чтобы определить, может ли активность ансамбля в DG служить условным стимулом (CS) в условном рефлексе страха.В этом случае нейронов, активированных cfos , были генетически помечены ChR2, в то время как животные исследовали контекст A, как в предыдущем исследовании. Однако теперь ансамбль, помеченный ChR2, был активирован в нейтральном контексте и в сочетании с ударными ногами. Таким образом, искусственная стимуляция служила КС, сопряженной с безусловным раздражителем (УЗ) шоковым ударом ногой. В этом случае у животных развилась реакция страха на контекст А, даже несмотря на то, что они никогда не получали отвращающего шока США в этой среде (Ramirez et al.2013). Взятые вместе, эти результаты подтверждают идею о том, что активность нейронных ансамблей DG достаточна для представления контекста и служит сигналом для кодирования и извлечения памяти.

Искусственная стимуляция небольших ансамблей нейронов в области DG гиппокампа позволяет восстанавливать контекстные воспоминания, по-видимому, путем активации более распределенных ансамблей нейронов в нижележащих областях гиппокампа и коры. Учитывая очень параллельную природу нейронной связи и обработки, возможно, что, хотя этих ансамблей может быть достаточно для поиска, они не нужны, поскольку другие пути могут компенсировать.Вопрос о необходимости был рассмотрен в двух недавних исследованиях с использованием светозависимого протонного насоса из архебактерий (ArchT) для гиперполяризации и замалчивания меченых cfos нейронных ансамблей в экспериментах, аналогичных описанным выше с ChR2 (Denny et al.2014; Tanaka et al. 2014). Обе группы исследователей также использовали обусловленность страха контекстом и исследовали потребность в ансамблях в трех разных областях гиппокампа: DG, CA3 и CA1. Экспрессия ArchT передавалась в нейроны, которые были активны во время обучения в контексте кондиционирования страха, и эти ансамбли впоследствии подавлялись в DG, CA3 или CA1 во время восстановления памяти.В каждом случае замалчивание нарушало извлечение контекстной памяти о страхе. Эти результаты показывают, что в каждой из трех основных субрегионов гиппокампа реактивация ансамбля нейронов, активных во время начального обучения, необходима для последующего восстановления памяти. Это согласуется с точкой зрения, что извлечение информации включает в себя реконструкцию паттернов мозговой активности, возникающих во время начального обучения.

Восстановление консолидированных воспоминаний

Еще одним примечательным аспектом памяти и ее восстановления является изменение структуры цепей гиппокампально-зависимых воспоминаний с течением времени, первоначально проявившееся у пациентов с амнезией, таких как H.М. (Сквайр, Деде, 2015). Наблюдение за тем, что вновь сформированные воспоминания требуют для восстановления гиппокампа, но через несколько недель (у грызунов) или месяцев или лет (у людей) гиппокамп, по-видимому, становится незаменимым по крайней мере для некоторых форм явной памяти, предполагает наличие анатомических изменений. в памяти с течением времени. Какова природа этой схемной консолидации памяти («консолидации систем») (Squire et al. 2015)? Каков анатомический локус новых воспоминаний, зависящих от гиппокампа, и старых, консолидированных воспоминаний, не зависящих от гиппокампа? Какова роль гиппокампа и коры головного мозга в кодировании и извлечении новых и старых воспоминаний? Эти вопросы также снова появятся ниже при обсуждении эпизодического извлечения информации у людей.Текущий взгляд на этот процесс утверждает, что во время первоначального кодирования и извлечения явной памяти гиппокамп играет критическую роль, например, путем кодирования индекса или карты, которая помогает задействовать соответствующие области коры и определенные нейронные ансамбли для воспроизведения. Со временем эти корковые ансамбли могут стать независимыми от гиппокампа, возможно, за счет усиления их связи посредством последующего воспроизведения соответствующих паттернов активности (Wilson and McNaughton, 1994), так что благодаря недавно усиленным кортикальным связям память или, по крайней мере, некоторые обработанные версии его можно получить независимо от гиппокампа.

Доказательства этого взгляда на консолидированные воспоминания у грызунов происходят из повреждения и инактивации определенных областей мозга, а также из исследований нейронной активности, задействованной во время восстановления недавних и далеких воспоминаний. Одно из предсказаний классической модели консолидации памяти состоит в том, что, хотя гиппокамп важен для недавнего извлечения памяти, вместо этого должны потребоваться области коры для удаленного извлечения памяти или, возможно, недавнего и удаленного извлечения. Это было проверено на объединении трех различных явных парадигм памяти у грызунов: пространственной памяти, контекстной памяти и социальной памяти, основанной на обоняниях (Bontempi et al.1999; Frankland et al. 2004; Франкланд и Бонтемпи 2005). Во всех трех исследованиях поражения гиппокампа нарушали недавнее восстановление памяти (1 день после тренировки), но не позволяли удаленное извлечение (30 дней после тренировки), как ожидалось для задач, зависящих от гиппокампа, включающих консолидацию. Что касается контекстуального страха и пространственных воспоминаний, то инактивация передней поясной коры вызвала нарушение восстановления удаленной памяти, но не повлияла на недавнюю память, профиль противоположный тому, что наблюдается при инактивации или поражении гиппокампа (Kim and Fanselow 1992; Anagnostaras et al.1999). Аналогичный результат наблюдался при префронтальной инактивации в пространственной задаче, в то время как в социальной задаче, основанной на обонянии, инактивация орбитальной лобной коры нарушала как недавнее, так и удаленное восстановление памяти.

Помимо инактивации и повреждений для исследования анатомической структуры недавних и отдаленных воспоминаний у грызунов, эти исследования также изучали паттерны нейронной активации во время восстановления с использованием экспрессии IEG. В каждой поведенческой парадигме активация гиппокампа была сильнее при извлечении недавних, а не отдаленных воспоминаний.И наоборот, большое количество областей коры мозга продемонстрировало повышенную активность во время восстановления более отдаленных воспоминаний относительно недавних. Хотя эти исследования подтверждают точку зрения, что отдаленные воспоминания требуют повышенной роли коры в обработке, они также поднимают некоторые вопросы относительно исходной модели гиппокампальной координации корковой активности во время восстановления недавних воспоминаний. Если во время недавнего восстановления памяти гиппокамп координирует и рекрутирует корковую активность, то почему эти области часто не требуются для восстановления в этот момент времени и почему со временем кортикальная активность изменяется.Это говорит о том, что со временем могут произойти более фундаментальные изменения в схеме и природе этих воспоминаний. Это очевидно на поведенческом уровне, поскольку исследования на мышах (и людях) показали, что отдаленные воспоминания теряют некоторую специфичность (Wiltgen and Silva 2007; Winocur et al. 2010; Furman et al. 2012).

Одно недавнее исследование на мышах изучило кортикальное представление явной памяти с помощью маркировки поведенчески активных нейронных ансамблей с помощью ChR2 (Cowansage et al. 2014).В экспериментах, аналогичных описанным выше для DG, экспрессия ChR2 запускалась в нейроны, которые активировались во время склонности к контексту страха. Исследователи изучили ретроспленальную кору, область коркового выхода гиппокампа, которая необходима для кодирования и извлечения как недавней, так и удаленной контекстной памяти (Keene and Bucci 2008a, b; см. Также исследования на людях ниже). Они обнаружили, что искусственная стимуляция активируемого обучением ансамбля (через ChR2) вызвала реакцию замораживания, предполагающую, что это вызвало событие воспоминания, подобное тому, которое наблюдалось в исследованиях гиппокампа.Это показывает контекстное представление, способное производить поисковые формы в коре головного мозга в дополнение к гиппокампу во время обучения. Что еще более удивительно, они обнаружили, что искусственная стимуляция этих ретроспленальных ансамблей коры головного мозга вызывала воспоминания о страхе, даже когда гиппокамп был фармакологически замолчал через 1 день после тренировки, момент времени, когда гиппокамп все еще необходим для естественного восстановления контекстных воспоминаний. Эти результаты показывают не только то, что корковое представление для контекстной памяти формируется во время обучения, но и нормальное требование гиппокампа в припоминании может быть обойдено путем прямой активации этого представления.Этот вывод согласуется с представлением о гиппокампе как о карте или указателе, который задействует соответствующие корковые цепи во время извлечения памяти, но не хранит напрямую необходимый компонент самого консолидированного представления.

Эксперименты с использованием ChR2 для реактивации нейронных ансамблей, которые естественным образом активировались во время обучения, предоставляют важную информацию о том, как мозг хранит и представляет сложную информацию о внешнем мире. Однако может быть неправильно характеризовать эти нейроны как «инграмму» или нейроны, содержащие инграмму, как это иногда предполагалось.Термин инграмма относится к физическим изменениям в мозгу, лежащим в основе памяти (Semon 1904; Lashley 1950). Если мы возьмем в качестве примера условное обозначение контекста, блок условного обозначения изначально нейтрален, и воздействие приводит к исследовательскому поведению. В сочетании с ударом ног та же камера теперь заставляет животных выражать реакцию страха. Инграммой для этой памяти будут участки в мозгу, которые заставляют ту же сенсорную информацию (сигналы в рамке) обрабатываться таким образом, который вызывает страх, а не исследовательское поведение, например, путем направления информации для активации миндалины. .Можно ожидать, что стимуляция ансамблей ChR2 в любой точке пути обработки сенсорной информации контекста будет представлять контекст и, следовательно, заменять его, не являясь на самом деле критическим местом пластичности, требуемым для создания обработки для создания цепей страха ( инграмма). Например, если сетчатку можно искусственно стимулировать точно таким же образом, как когда животное исследует контекст, тогда можно ожидать, что она вызовет реакцию страха у обусловленных животных таким же образом, как в экспериментах, описанных выше, но без несения «инграммы». »Для этой памяти.

Изучение памяти беспозвоночных создает прочную концептуальную основу для понимания обработки информации нервной системой. Сенсорный ввод преобразуется в различные двигательные / поведенческие выходные данные на основе опыта и посредством пластических изменений в определенных узлах сети обработки. Мозг млекопитающих увеличивает количество нейронов между входными и выходными узлами в порядке от 4 (мышь) до 7 (человек), но глубокое понимание памяти млекопитающих и поиска по-прежнему требует определения того, как эта информация проходит через и представлен в нервной системе и конкретных участках, которые изменяются с опытом, чтобы произвести извлекаемую память.Мы представили некоторые методы, используемые в моделях мышей и крыс, и результаты, которые предлагают основу для исследования этой обработки на тонком уровне, ориентированном на конкретные нейронные ансамбли. Дополнительная сложность мозга млекопитающих позволила большую специализацию областей для различных задач обработки, а память / поиск, вероятно, будет включать скоординированное взаимодействие более разреженных и распределенных сетей, чем в более простых системах. Работа на людях, включающая функциональную визуализацию мозга и, в последнее время, электрофизиологию, также начинает определять некоторые принципы этих сетей обработки.Эти методы позволяют оценивать активность всего мозга во время кодирования и поиска, а также обеспечивают представление о взаимодействиях и функциональных различиях различных областей во время обработки.

ВОССТАНОВЛЕНИЕ ПАМЯТИ В МОЗГЕ ЧЕЛОВЕКА

Наше обсуждение восстановления памяти человека будет сосредоточено на декларативной и особенно эпизодической памяти (Squire and Dede 2015). Мы начнем с краткого обзора аспектов богатого феноменологического анализа восстановления человеческой памяти, который заложил основы для большинства современных исследований субстратов мозга и процессов восстановления.Затем мы рассмотрим текущие знания о цепях мозга человека, которые служат для извлечения информации, и в заключение дадим краткое описание функциональных моделей, которые используются во многих исследованиях мозга по извлечению долговременной памяти.

Феноменологический анализ процессов восстановления человека

Современные исследования в области нейробиологии восстановления памяти человека в значительной степени опираются на обширный массив исследований в области экспериментальной и когнитивной психологии, которые процветали уже полвека назад. Это исследование привело к классификациям, моделям и вопросам, которые находятся на переднем крае исследования мозга и поведенческих механизмов поиска.Мы приведем лишь несколько примеров, а затем перейдем к описанию их отражения в исследованиях мозга.

Основное различие в декларативном поиске у человека — это отзыв и распознавание. В то время как отзыв — это реактивация или реконструкция внутреннего представления целевого элемента в отсутствие этого элемента, вызванная неявными или явными сигналами, распознавание — это суждение о предыдущем появлении в присутствии по крайней мере части целевого элемента. Это различие, следовательно, относится как к тесту, используемому для проверки памяти (т.е.е., будь то в присутствии или в отсутствие целевого элемента) и постулируемой когнитивной основе производительности памяти, измеренной с помощью теста. Было предложено, чтобы воспоминания и распознавание включали в себя несколько процессов, а сами эти процессы были еще более диссоциированы. Вкратце, некоторые изначально полагали, что отзыв состоит из двух основных фаз: «фазы зарождения», за которой следует фаза распознавания (Bahrick 1970; Kintsch 1970; Anderson and Bower 1972). Точно так же модели распознавания «двойного процесса» утверждают, что суждения о распознавании могут быть основаны на двух различных типах памяти: знакомстве и воспоминании (Джеймс 1890; Мандлер 1980; Якоби и Даллас 1981; Йонелинас 1994; Дайана и др.2006; Voss and Paller 2010). Для разделения этих двух процессов использовались многочисленные экспериментальные парадигмы (Yonelinas 2002), исследуя либо субъективное ощущение воспоминания (участники указывают, вспоминают ли они элемент или находят его знакомым в отсутствие конкретного воспоминания [Tulving 1985]), либо объективная способность вспомнить дополнительные аспекты учебного события, такие как контекст, в котором оно было изучено («исходная память») или элемент, связанный с зондом во время обучения.

Хотя многие исследователи соглашаются с существованием двух различных процессов распознавания (но см. Shimamura 2010 для модели с одним процессом), остается несколько спорных споров. Первый из них относится к природе сигнала воспоминания и к тому, как воспоминание и знакомство в конечном итоге способствуют суждению о распознавании. Два ведущих класса моделей, каждый из которых основан на свидетельствах как поведенческой, так и функциональной нейровизуализации, различаются в первую очередь своим взглядом на воспоминание как на пороговый процесс или как непрерывную переменную.Согласно модели двойного процесса, модели обнаружения сигнала (Yonelinas 1994, 2002; Parks and Yonelinas 2007), знакомство и воспоминание — это два независимых процесса, инициируемых параллельно. Считается, что знакомство отражает непрерывную меру силы памяти, которую лучше всего смоделировать как процесс обнаружения сигнала. И наоборот, вспоминание считается пороговым процессом, при котором будут вспоминаться только элементы, превышающие определенный порог, что приводит к ответам с относительно высокой степенью достоверности (Yonelinas et al.2010).

Согласно альтернативному подходу, воспоминание также является непрерывной мерой, которая лучше всего моделируется процессом обнаружения сигнала, а суждения о распознавании основаны на агрегированной переменной силы памяти (Rotello et al. 2004; Wixted 2007; Mickes et al. 2009; Wixted and Mickes 2010). Модель непрерывного двойного процесса (Wixted and Mickes 2010) утверждает, что в процессе распознавания, запоминания и знакомства каждый из них вызывает отдельную внутреннюю меру по оси силы памяти.Критерий принятия решения для идентификации элемента как распознанного может быть основан либо на одной из этих осей, либо на агрегированной оси силы памяти, которая учитывает как ощущение воспоминания, так и чувство знакомства, в зависимости от поставленной задачи. Различные подходы начинают сближаться с предложениями о том, что воспоминания могут быть оценены на основе количества собранной информации (Rugg et al. 2012), но все же подчиняться пороговому процессу (Yonelinas and Jacoby 2012).

Еще один спорный вопрос заключается в том, используются ли обычно тесты для разделения воспоминаний и знакомства (например,g., тест «запомнить / знать» [Tulving 1985]) действительно разделяют эти два процесса (например, Perfect 1996; Yonelinas 2002; Parks and Yonelinas 2007; Yonelinas et al. 2010), или действительно ли они отделяют только сильные воспоминания от более слабых. (Donaldson 1996; Dunn 2004; Wais et al. 2008; Wixted et al.2010). И последнее, но не менее важное: в контексте настоящего обсуждения дебаты касаются роли отдельных областей мозга, в первую очередь медиальной височной доли (MTL), в процессах воспоминания / знакомства (см. Ниже).

Мы выбрали в качестве примера дискуссию о воспоминании / знакомстве, поскольку в настоящее время это одна из наиболее горячих тем в исследованиях по извлечению эпизодической памяти (Voss and Paller 2010). Однако следует отметить, что это далеко не охватывает исследования феноменологии и, в конечном итоге, возможных мозговых механизмов восстановления человеческой памяти. Дополнительное различие проводится между содержанием извлечения и входом в состояние, которое позволяет извлечение («режим извлечения» [Tulving 1983], см. Rugg and Wilding 2000, для более детального фракционирования) или, в более общем плане, между различными типами. процессов, зависящих от элементов и инвариантных по элементам, при поиске (например,г., Nyberg et al. 1995; Бакнер и др. 1998; Köhler et al. 1998; Доббинс и Вагнер 2005; Duarte et al. 2011; Бергстрём и др. 2013). Кроме того, было показано, что разные типы воспоминаний включают разные процессы поиска, например, при сравнении автобиографических и лабораторных воспоминаний (Cabeza et al. 2004; Svoboda et al. 2006; McDermott et al. 2009), поле зрения и взгляд наблюдателя. (Eich et al. 2009), объективные и субъективные измерения воспоминаний (см. Spaniol et al. 2009 для метаанализа) и эмоциональные и нейтральные воспоминания (Maratos and Rugg 2001; LaBar and Cabeza 2006; Buchanan 2007).Хотя это ограниченное обсуждение не позволяет провести всесторонний обзор детального анализа феноменологии поиска человека, важно иметь в виду, что было показано, что богатая дифференциация процесса поиска проявляется в дифференциальной активности мозга во время поиска, подчеркивая идею о том, что поиск нельзя исследовать как унитарную конструкцию.

Гиппокамп и MTL

Большое внимание при изучении эпизодического извлечения уделяется роли MTL (Squire and Dede 2015), в частности, дифференциации гиппокампа и окружающей коры.Поскольку очаговое повреждение свода и мамиллярных тел приводит к нарушению работоспособности, напоминающему повреждение гиппокампа (Dusoir et al. 1990; Tsivilis et al. 2008; Rudebeck et al. 2009; Vann et al. 2009b), предполагалось, что Изучение памяти, основанной на гиппокампе, следует расширить, включив в него свод и маммиллярные тела как часть «расширенной системы гиппокампа» (Aggleton and Brown 1999).

Один из подходов к дифференциации коркового вклада гиппокампа и MTL в извлечение основан на вышеупомянутом различии воспоминаний / знакомств.В нескольких исследованиях был рассмотрен вопрос о том, участвует ли гиппокамп исключительно в воспоминаниях, или он поддерживает как знакомство, так и воспоминание (Brown and Aggleton 2001; Eichenbaum et al. 2007; Skinner and Fernandes 2007; Squire et al. 2007; Wixted and Squire). 2011; Rugg et al.2012; Rugg and Vilberg 2013). Обе точки зрения основаны на результатах исследований пациентов с поражением MTL в сочетании с результатами функциональной нейровизуализации у здоровых субъектов.

В то время как многие исследования сообщают о непропорциональном влиянии повреждения гиппокампа на воспоминания и ассоциативную память по сравнению с привычкой (Huppert and Piercy 1978; Vargha-Khadem et al.1997; Холдсток и др. 2002; Yonelinas et al. 2002; Giovanello et al. 2003; Mayes et al. 2004; Aggleton et al. 2005), другие отчеты показывают, что повреждение гиппокампа влияет на знакомство и воспоминания в аналогичной степени (Manns and Squire 1999; Stark et al. 2002; Manns et al. 2003; Cipolotti et al. 2006; Wais et al. 2006; Jeneson et al. 2010; Кирван и др. 2010; Сонг и др. 2011). Интересно, что у пациента со значительными периринальными повреждениями, не затрагивающими гиппокамп, были нарушены привычки и сохранилась память (Bowles et al.2007). Такие исследования указывают на причинную роль регионов MTL в различных процессах, но не допускают разделения между кодированием, хранением и извлечением, а также не обязательно отражают процессы памяти в здоровом мозге.

И наоборот, исследования функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) не позволяют продемонстрировать причинную связь, но позволяют целенаправленно исследовать корреляцию с различными стадиями памяти. Однако даже в исследованиях фМРТ, посвященных процессам поиска, случайное кодирование во время задач поиска может препятствовать возможности разделения процессов кодирования и поиска (Buckner et al.2001; Старк и Окадо 2003; Ким 2013; но, см. Старезина и др. 2012b; Бен-Яков и др. 2014 для временных диссоциаций между кодированием и поиском). Как и в случае с исследованиями пациентов, исследования фМРТ привели к разным результатам в отношении участия гиппокампа в воспоминаниях. Одна серия исследований обнаруживает, что гиппокамп поддерживает воспоминания, но не знакомство с такими воспоминаниями, как слова или изображения (Eldridge et al. 2000, 2005; Weis et al. 2004; Wheeler and Buckner 2004; Yonelinas et al. 2005; Montaldi et al. al.2006; Diana et al. 2007, 2010; Cohn et al. 2009; Ford et al. 2010; Rugg et al. 2012; Yu et al. 2012). В частности, было обнаружено, что гиппокамп сильнее реагирует на слова или изображения, которые сообщаются как «запомненные» (Eldridge et al. 2000, 2005; Wheeler and Buckner 2004; Yonelinas et al. 2005; Montaldi et al. 2006). по сравнению с неправильным извлечением контекста кодирования (Weis et al. 2004; Tendolkar et al. 2008; Duarte et al. 2011; см. Staresina et al. 2012b для соответствующего исследования внутричерепной электроэнцефалографии [iEEG]) и ассоциативно относительно неассоциативного распознавания (Kirwan and Stark 2004) или распознавание составных слов (Ford et al.2010). Недавние исследования предполагают, что активность гиппокампа не связана с субъективным ощущением воспоминаний, а модулируется объемом фактически извлекаемой контекстной информации (Rugg et al. 2012; Yu et al. 2012).

Согласно альтернативной точке зрения, гиппокамп не участвует предпочтительно в воспоминании, а не в знакомстве, когда контролируется сила памяти во время поискового теста (Wais 2008; Wais et al. 2010; Smith et al. 2011; см. Montaldi et al. 2006 г. для противоположных результатов).Уикстед и его коллеги предполагают, что гиппокамп и периринальная кора участвуют как в знакомстве, так и в воспоминаниях (Squire et al. 2007), но что гиппокамп поддерживает сильные воспоминания, тогда как периринальный слой поддерживает слабые воспоминания (см. Метаанализ в Wais 2008). Однако они предполагают, что сила памяти сама по себе не является параметром, который отличает гиппокамп от окружающих структур, а скорее, что разные структуры MTL обрабатывают атрибуты памяти, которые по-разному выражаются в сильных и слабых воспоминаниях.Согласно этой точке зрения, гиппокамп поддерживает распознавание мультиатрибутных стимулов как на основе воспоминаний, так и на основе знакомства, и его участие в поиске наиболее очевидно для сильных воспоминаний (Wixted and Squire 2011). Несмотря на различные интерпретации в отношении воспоминаний / знакомств, в целом, гиппокамп, по-видимому, в первую очередь участвует в восстановлении сильных, богатых, мультиатрибутных воспоминаний, тогда как окружающая кора головного мозга может поддерживать восстановление более простых воспоминаний без вовлечения гиппокампа.

Воспоминания / знакомство часто используются в человеческой литературе для описания как поведенческих явлений, так и паттернов мозговой активности, коррелирующих с этими явлениями, хотя не обязательно существует взаимно однозначное соответствие между двумя типами показателей (Voss и Paller 2010). Ключевым примером является открытие того, что периринальная кора участвует в распознавании ассоциативной памяти в условиях унификации, в которых связанные элементы составляют единый элемент (Diana et al.2010; Ford et al. 2010), тогда как гиппокамп преимущественно участвует в распознавании неунифицированных, а не единичных пар (Quamme et al. 2007; Ford et al. 2010). Это было интерпретировано либо как доказательство того, что знакомство может поддерживать ассоциативное распознавание, когда парные ассоциаты могут быть связаны в составную единицу (Ford et al.2010; Ranganath 2010), либо как доказательство того, что периринальная кора участвует в воспоминании единичных пар (Диана et al.2010; Wixted and Squire 2011). Аналогичным образом, результаты нейронов гиппокампа, чувствительных к новизне / старости изображения (Fried et al.1997; Rutishauser et al. 2006, 2008; Viskontas et al. 2006) подвергались различным интерпретациям, поскольку неясно, как чувствительность нейронов к знакомству соотносится с знакомством на поведенческом уровне (Parks and Yonelinas 2007; Wixted 2007).

Попытки очертить роль гиппокампа в воспоминании по сравнению с привычкой основываются на предположении, что гиппокамп уважает хорошо установленную поведенческую диссоциацию между этими двумя проявлениями восстановления. Однако растет мнение о том, что поведенческое различие между воспоминанием и знакомством не отражает лежащую в основе базовую вычислительную роль (и) гиппокампа и окружающей его коры (Diana et al.2010; Ранганат 2010; Восс и Паллер 2010; Wixted and Squire 2011; Rugg et al. 2012). Альтернативный подход к интерпретации данных, рассмотренных выше, состоит в том, что образование гиппокампа играет роль в элементах связывания в их контексте (Diana et al. 2007; Eichenbaum et al. 2007; Ranganath 2010). Эта постулируемая роль также вводит функциональное различие между периринальной и парагиппокампальной корой, согласно которому периринальная кора кодирует информацию об элементе, парагиппокампальная кора кодирует контекстную информацию, а гиппокамп кодирует ассоциации элемент-контекст, а также ассоциации элемент-элемент.Родственная точка зрения (Montaldi and Mayes 2010) приписывает периринальной коре роль в связях между предметами и между предметами и внутри домена. Все эти модели подчеркивают роль гиппокампа в восстановлении связанных ассоциаций относительно распознавания одного элемента / контекста, которые поддерживаются окружающей корой. Их также можно рассматривать в соответствии с точкой зрения, упомянутой выше при обсуждении работы грызунов, о том, что гиппокамп служит картой или указателем, который задействует соответствующие корковые цепи.

Вышеупомянутые модели предсказывают роль периринальной коры в распознавании отдельных предметов. Это подтверждается исследованиями с помощью фМРТ, которые обнаруживают снижение периринальной активности для хорошо знакомых стимулов (Weis et al. 2004; Gonsalves et al. 2005; Daselaar et al. 2006a; Montaldi et al. 2006; хотя см. Kirwan and Stark 2004 для повышения периринальной активности. в ответ на правильное ассоциативное распознавание), а также исследование внутричерепной записи, в ходе которого было обнаружено уменьшение возбуждения в ответ на знакомые изображения в перигинальной коре (Viskontas et al.2006 г.). Исследование, объединяющее iEEG у пациентов с фМРТ в контрольной группе здоровых людей (Staresina et al. 2012b), рисует более сложную картину. В этом исследовании перигинальная кора головного мозга показала как эффект новизны раннего элемента (дифференциальный ответ на новые слова по сравнению с знакомыми, потенциально отражающий процесс знакомства), так и устойчивый эффект поиска источника (дифференциальный ответ на правильное или неправильное извлечение связанного контекста). со словом). Гиппокамп показал эффект раннего поиска источника, за которым последовал эффект новизны позднего элемента (потенциально лежащая в основе кодирования нового элемента).Эти исследования показывают четкую роль периринальной коры в распознавании знакомых стимулов.

В целом, эти разные взгляды сходятся на преобладающей роли гиппокампа в ассоциативном поиске. В дополнение к функциональному разделению между гиппокампом и окружающей корой, также была предложена функциональная диссоциация внутри гиппокампа, при этом передний гиппокамп больше участвует в кодировании, а задний гиппокамп — в извлечении (Lepage et al. 1998; Strange et al.1999; Spaniol et al. 2009; Poppenk et al. 2013; но см. Schacter and Wagner 1999; Ludowig et al. 2008 г.). ФМРТ с высоким разрешением (Carr et al. 2010) позволяет провести альтернативное различие между различными субполями гиппокампа. Немногочисленные исследования, доступные на момент написания, по-видимому, показывают диссоциацию между процессами кодирования, наблюдаемыми в DG / CA3, и извлечением (или воспоминанием) в CA1 / subiculum (Zeineh et al. 2003; Eldridge et al. 2005; Viskontas et al. 2009). ).

Сеть «Режим по умолчанию»

Набор областей, состоящих из медиальной префронтальной коры (mPFC), задней поясной извилины, нижней теменной доли, боковой височной коры и MTL, был идентифицирован как преимущественно активный в ситуациях, когда внешние раздражители отсутствующий.Поэтому этот набор регионов был назван сетью «покоя» или «режима по умолчанию» (Raichle et al. 2001; Buckner et al. 2008; Raichle 2010). Сеть по умолчанию имеет множество функций, включая независимые от стимулов психические процессы («блуждание разума»; Mason et al. 2007), построение мысленных сцен (Hassabis and Maguire 2007) и самопроекцию в будущее / прошлое (Addis et al. др. 2007; Бакнер и Кэрролл 2007).

Существует замечательное совпадение между сетью, активированной при извлечении автобиографической памяти (Svoboda et al.2006; McDermott et al. 2009) и сеть по умолчанию (Buckner et al. 2008). Кроме того, недавнее исследование пациентов с очаговыми поражениями в регионах в пределах сети по умолчанию показало корреляцию повреждения этой сети с нарушением автобиографического восстановления памяти (Philippi et al. 2015). В то время как дефицит семантических элементов автобиографической памяти был связан с повреждением левого mPFC и MTL, дефицит эпизодической автобиографической памяти был связан с повреждением правого mPFC и MTL.Метааналитическое исследование (Spreng et al. 2009), в котором сравнивали области режима по умолчанию с активациями автобиографического извлечения памяти, поиска (воображение себя в будущем), навигации и интенциональности («теория разума»), обнаружило значительное совпадение между большинством из них. различные функции. Поиск, поиск и задачи теории разума активировали аналогичные области режима по умолчанию, включая несколько префронтальных, теменных и височных областей. Обилие доказательств, связывающих эпизодический поиск с мысленным построением или моделированием будущих / вымышленных событий (Hassabis and Maguire 2007, 2009; Hassabis et al.2007; Шактер и Аддис 2007; Schacter et al. 2008; Buckner 2010; Rabin et al. 2010; Szpunar 2010; Viard et al. 2012) привела к новому акценту на конструктивном характере памяти (Bartlett 1932).

Исследование общих черт и различий между эпизодическим восстановлением, которое представляет собой мысленное путешествие во времени в прошлое, и мысленное путешествие во времени в будущее (воображение), позволило разделить чисто мнемонические компоненты и процессы, относящиеся в более общем плане к построению эпизодов ( Аддис и др.2007, 2009; Weiler et al. 2010; Аддис и Шактер 2011; Schacter et al. 2012). Примечательно, что гиппокамп, который связан с сетью по умолчанию при извлечении (Huijbers et al.2011), является одной из основных областей, участвующих в задачах, которые требуют от участника воображения будущих сценариев (Addis and Schacter 2011; Schacter et al. 2012 ; Maguire, Mullally 2013).

Префронтальная кора

Префронтальная кора (ПФК), субрегионы которой были упомянуты выше в контексте «сети по умолчанию», была одной из первых областей, связанных с восстановлением эпизодической памяти в исследованиях функциональной нейровизуализации (A) (Nyberg et al. al.1995; Бакнер и др. 1998; Rugg et al. 1998; Wagner et al. 1998; Düzel et al. 1999; Лепаж и др. 2000), что соответствует исследованиям, выявляющим нарушение памяти у пациентов с повреждением лобной доли (например, Luria 1966; Stuss et al. 1994; Wheeler et al. 1995; Duarte et al. 2005; Aly et al. 2011). Различные области PFC были задействованы в мнемонических процессах, которые поддерживают поиск, особенно в общих процессах предметной области, таких как установка режима или ориентации поиска, инициирование попытки поиска, мониторинг, целенаправленное манипулирование полученной информацией и преодоление помех ( Shimamura 1995; Rugg et al.1996; Москович и Винокур 2002; Бадре и Вагнер 2007; Блюменфельд и Ранганат 2007). Было предложено несколько функциональных подразделений ПФК, исходя из исходной модели полушарной асимметрии кодирования / извлечения (HERA), которая предполагала преимущественное право участия ПФК в извлечении (Tulving et al. 1994; Habib et al. 2003; см. Cabeza et al. 2003 для альтернативная гипотеза относительно роли левого / правого ПФК в извлечении), в рамках внутриполушарных отделов в соответствии с медиальной / латеральной, передней / задней и дорсальной / вентральной осями, приписывая определенные мнемонические процессы каждой подобласти (Fletcher and Henson 2001; Wagner et al. .2001; Петридес 2002; Simons et al. 2005; Бадре и Вагнер 2007).

Мозговые корреляты восстановления декларативной памяти человека. ( A ) Мозговая сеть, связанная с памятью распознавания. На рисунке показан метаанализ областей, которые показывают старые> новые активации в тестах распознавания в 38 исследованиях фМРТ (функциональная магнитно-резонансная томография). Выявленные области включают угловую извилину, хвостатое ядро, дорсолатеральную префронтальную кору (DLPFC), дорсомедиальную префронтальную кору, дорсально-заднюю теменную кору, заднюю поясную извилину и предклинье.(На основе данных Kim 2013; с разрешения автора.) ( B ) Диаграммы, изображающие динамику быстрой функциональной связи сети мозга при извлечении памяти, выявленные с помощью электрокортикографической записи (ЭКоГ) у пациентов, подвергающихся мониторингу приступов. Пациенты занимались восстановлением пространственных и временных эпизодических контекстов. Фазовая синхронизация между областями мозга использовалась в качестве меры связи. Панели отображают связность, коррелированную с правильным пространственным и временным поиском в диапазонах 1–4 Гц и 7–10 Гц.PHG, Парагиппокампальная извилина; MFG, средняя лобная извилина; SFG, верхняя лобная извилина; IFG, нижняя лобная извилина; IPL, нижняя теменная долька; PCN, предклинье; SPL, верхняя теменная долька. Успешное извлечение было связано с большей глобальной связью между сайтами с медиальной височной долей (MTL), выступающей в качестве концентратора для взаимодействий, но в то время как правильное извлечение пространственного контекста характеризовалось более низкими частотами взаимодействий в сети, извлечение временного контекста характеризовалось более быстрым частотные взаимодействия.Эти результаты дают представление о том, как можно получить несколько контекстов, связанных с одним событием, в одной сети. (На основе данных Watrous et al., 2013; с разрешения авторов.)

Мета-анализ, сравнивающий кодирование и запоминание, обнаружил, что как кодирование, так и извлечение заметок, таких как изображения и слова, в первую очередь активировали левый PFC, в отличие от модель HERA (Spaniol et al. 2009). Сравнение объективного / субъективного воспоминания выявило более сильную активацию объективного воспоминания в вентролатеральном PFC (VLPFC) и дорсолатеральном PFC (DLPFC) и латеральном переднем PFC, а также более сильную активацию субъективного воспоминания в медиальном переднем PFC, в соответствии с предполагаемой ролью латерального PFC в когнитивной деятельности. контроль памяти (Simons and Spiers, 2003; Badre, Wagner, 2007) и медиального ПФК в процессинге самореферентной обработки (Northoff et al.2006 г.).

Задняя теменная кора

В отличие от результатов функциональной нейровизуализации, касающихся MTL и PFC, существует поразительное несоответствие между результатами вовлечения задней теменной коры при извлечении и исследованиями пациентов с теменными поражениями. Функциональные нейровизуализационные исследования последовательно наблюдали теменную активацию в эпизодических задачах поиска (Shannon and Buckner 2004; Wagner et al. 2005; Vilberg and Rugg 2008; Hutchinson et al. 2009; Spaniol et al. 2009), при этом вентральная задняя теменная кора головного мозга участвует в основном в воспоминание, и дорсально-задняя теменная кость в более общем плане участвует в распознавании (Shannon and Buckner 2004; Wagner et al.2005; Вилберг и Рагг 2007, 2008, 2012). Напротив, большинство исследований поражений обнаруживают ограниченное, если оно вообще есть, нарушение эпизодического извлечения (Berryhill et al. 2007, 2010; Haramati et al. 2008), подтвержденное исследованием повторяющейся транскраниальной магнитной стимуляции (rTMS), которое обнаружило нарушение задней теменной коры. существенно не ухудшает память (Росси и др., 2006). Исследование, непосредственно сравнивающее пациентов с поражением этой коры головного мозга с фМРТ здоровых людей, обнаружило анатомическое совпадение между активациями, связанными с париетальными воспоминаниями, и локусом повреждения у пациентов, которые продемонстрировали нормальную производительность при выполнении той же задачи (Simons et al.2008 г.). Сильное участие теменной части в интактном воспоминании вместе с относительно незначительными нарушениями, вызванными повреждением этой коры, привело к появлению нескольких моделей, касающихся ее роли в памяти, особенно в отношении внимания к памяти (Cabeza et al., 2008, 2012; Ciaramelli et al., 2008). ), выступая в качестве кратковременного эпизодического буфера (Вилберг и Рагг, 2008; Вагнер и др., 2005), и связывая реляционную активность (Шимамура, 2011).

Дополнительный вклад в поисковую сеть

До сих пор мы сосредоточили внимание на регионах, наиболее часто идентифицируемых с поиском эпизодической памяти человека, однако дополнительные области мозга также были задействованы в эпизодическом извлечении.Особое внимание уделяется таламусу, в частности передним ядрам таламуса, из-за их связи с гиппокампом. Aggleton и Brown (1999) предположили, что передние таламические ядра и маммиллярные тела необходимы для воспоминания, тогда как медиальное дорсальное ядро ​​поддерживает знакомство. Недавний обзор (Aggleton et al. 2011) поддерживает это предложение только частично. Было показано, что повреждение передних ядер таламуса, которые связаны с гиппокампом и маммиллярными телами, ухудшает память распознавания, хотя нарушение значительно менее серьезно, чем повреждение гиппокампа или маммиллярных тел.Исследование с помощью фМРТ выявило линейное увеличение активности в дорсомедиальном таламусе в ответ на изображения, вызывающие более сильное чувство знакомства (Montaldi et al. 2006), однако неясно, напрямую ли повреждение этого ядра ухудшает распознавание. Еще одна область, к которой возобновился интерес, — ретроспленальная кора (см. Также исследования на грызунах выше). Хотя ретроспленальная кора постоянно активируется в исследованиях автобиографического восстановления, а повреждение области затрудняет восстановление недавних эпизодических воспоминаний, ее роль в памяти первоначально считалась косвенной (Vann et al.2009а). В частности, эта кора головного мозга преимущественно участвует в вспоминании недавних (Gilboa et al. 2004) и релевантных воспоминаний (Summerfield et al. 2009), и было предложено поддерживать перевод с эгоцентрических взглядов на аллоцентрические (Byrne et al. 2007). ). Взятые вместе, эти данные предполагают роль ретроспленальной коры в семантизации эпизодических воспоминаний, что может повлечь за собой переход к более аллоцентрическому представлению памяти. Стриатум, традиционно связанный с недекларативной памятью, также стал предметом исследований в контексте декларативного извлечения памяти, и было предложено поддерживать когнитивный контроль эпизодического извлечения вместе с PFC (Scimeca and Badre 2012).

Cabeza and Moscovitch (2013) предлагают, чтобы каждая задача с памятью задействовала различную комбинацию компонентов обработки, некоторые из которых, вероятно, также будут совместно использоваться задачами, не связанными с памятью. Набор компонентов обработки, которые взаимодействуют для поддержки данной задачи, например, извлечения эпизодической памяти, обозначается как «специфический для процесса альянс», подчеркивая влияние временных межрегиональных взаимодействий на вклад отдельных областей мозга в выполнение задачи при выполнении задачи. рука. В контексте нашего обсуждения это подчеркивает важность понимания не только роли каждой области мозга в поиске, но и того, как различные регионы взаимодействуют для поддержки различных мнемонических функций, включая поиск (Simons and Spiers 2003; Mendelsohn et al.2010; Cabeza et al. 2011; Huijbers et al. 2011; St Jacques et al. 2011; Fornito et al. 2012; Watrous et al. 2013). Кроме того, представление о том, что одна и та же область также может быть задействована в немнемонических задачах, может иногда стирать различие между мозговыми сигнатурами восприятия и поиска, на возможность, намеченную выше при обсуждении недавних данных об искусственной активации энграмм-кандидатов в мозге грызунов. .

Распределенные взаимодействия при извлечении

исследования фМРТ показали, что во время извлечения взаимодействия между дистальными областями мозга модулируются типом извлекаемой памяти (Maguire et al.2000; Гринберг и др. 2005), возраст памяти (Виард и др., 2010; Сёдерлунд и др., 2012) и ее достоверность (Мендельсон и др., 2010). Однако фМРТ предоставляет нам только моментальные снимки состояний мозга, усредненные за период времени, который намного дольше, чем тот, в котором функционирует механизм поиска (см. Выше). Электрофизиологические исследования пациентов-людей, проходящих обследование до нейрохирургии, привели к более тонкому пространственно-временному рассечению и новому пониманию подробных механизмов восстановления в человеческом мозге (Suthana and Fried 2012).Ярким примером является межрегиональная синхронизация фаз. Активированные ансамбли нейронов демонстрируют колебательные паттерны активности, и было высказано предположение, что синхронизация в фазе колебаний между различными регионами может обеспечивать связь и взаимодействие между ними (Fries 2005). Кроме того, синхронизация на разных частотных диапазонах соответствует разным пространственным масштабам, а синхронизация на более низких частотах связана с взаимодействиями между более дистальными областями (Canolty et al.2010). Таким образом, фазовая связь между низкими и высокими частотами может обеспечить синхронизацию локальной активности в дистальных отделах мозга (Canolty et al. 2006; Jacobs et al. 2007; Canolty and Knight 2010; Rutishauser et al. 2010; Maris et al. 2011; van der Meij et al.2012). Что касается памяти, особый интерес вызвали тета-диапазон (3–8 Гц, включая «медленную тета») и связь тета / гамма (30–150 Гц, включая «высокую гамма»), которые были связаны с различными мнемонические процессы кодирования, рабочей памяти и долговременной памяти (Nyhus and Curran 2010; Fell and Axmacher 2011).В частности, успешное восстановление памяти было связано с внутрирегиональным увеличением тета- и гамма-колебаний (Осипова и др., 2006; Грубер и др., 2008), обнаруженным на ЭЭГ / МЭГ, а также с фазовой синхронизацией между префронтальной, теменной и медиальной височными областями (Андерсон). et al.2009; Polanía et al.2012; Watrous et al.2013) и фазово-амплитудной связи между префронтальными тета- и париетальными гамма-колебаниями (Köster et al. 2014).

Помимо роли этих колебаний в обеспечении межрегиональной синхронизации, несколько моделей предполагают, что тета-колебания могут служить для кодирования определенных временных и пространственных контекстов (Hasselmo 2012; Watrous et al.2013, 2015; Хассельмо и Стерн 2014). В одном недавнем исследовании Watrous и коллеги (2013) изучали низкочастотную (1-10 Гц) фазовую синхронизацию в электрокортикографических записях из парагиппокампальной извилины, теменной коры и латеральной префронтальной коры во время поиска пространственной и временной информации относительно мест, ранее встречавшихся во время виртуальная навигация. Они обнаружили общее увеличение предполагаемого сетевого подключения (измеряемого фазовой синхронизацией) во время успешного извлечения, в первую очередь сосредоточенного на парагиппокампальной извилине.При сравнении успешного извлечения пространственного и временного контекста, оба были охарактеризованы увеличением сетевых подключений, однако правильное извлечение пространственного контекста включало более низкочастотные взаимодействия по сравнению с извлечением временного контекста (B). Это предполагает механизм, который может обеспечить одновременное представление пространственной и временной контекстной информации в одной и той же цепи посредством фазо-частотного мультиплексирования (Watrous et al. 2013, 2015). Кроме того, тета-колебания могут поддерживать быстрое переключение между режимами кодирования и извлечения в MTL (Hasselmo et al.2002; Хассельмо и Стерн 2014). Эта модель также подтверждается данными о различных колебательных фазах после предметов исследования по сравнению с тестовыми зондами, хотя и в задаче на рабочую память (Rizzuto et al. 2006).

Восстановление процессов кодирования во время извлечения

Широко представленный взгляд на эпизодическое извлечение памяти, упомянутый выше, также в отношении исследований на грызунах, заключается в том, что извлечение влечет за собой восстановление активности мозга, которая была вызвана во время кодирования (Damasio 1989; McClelland et al.1995; рассмотрено в Buckner and Wheeler 2001; Rugg et al. 2008; Данкер и Андерсон 2010; Риссман и Вагнер 2012; Леви и Вагнер 2013). Влиятельные когнитивные теории, основанные на данных, утверждали, что соответствие между сигналами кодирования и извлечения и между уровнем обработки (например, в словесных записках) уместно для успешного извлечения (Tulving and Thomson 1973; Morris et al. 1977). Это порождает вопрос о том, как представление сохраненной памяти может быть связано с представлением опыта.С появлением фМРТ стало возможным исследовать этот вопрос в человеческом мозгу более прямо, проверяя, влечет ли извлечение восстановления специфических зависимостей от уровня оксигенации крови (ЖИРНЫЙ) паттернов активности, возникающих во время кодирования в различных областях мозга.

Первоначальные исследования показали, что сенсорная кора, активная при кодировании, также активна при извлечении (Nyberg et al. 2000, 2001; Wheeler et al. 2000, 2006; Vaidya et al. 2002; Gottfried et al. 2004; Kahn et al. 2004) ; Уиллер и Бакнер 2004; Вудрафф и др.2005). Было высказано предположение, что эта реактивация связана с субъективным переживанием воспоминаний (Уиллер и Бакнер, 2004) как для достоверных воспоминаний, так и для ложных тревог (Кан и др., 2004). Джонсон и Рагг (2007) напрямую сравнили активность воспоминаний, связанных с конкретной задачей, с активностью мозга во время кодирования. Они обнаружили перекрытие между областями мозга, лежащими в основе успешного кодирования конкретной задачи, и областями, лежащими в основе успешного запоминания слов, закодированных в рамках одной и той же задачи (но не перекрытия между задачами).Этот набор исследований предоставляет убедительные доказательства в пользу восстановления коры головного мозга, то есть восстановления паттернов корковой активности, выявленных при кодировании во время извлечения одного и того же события. Однако эти исследования выявляют восстановление только на довольно грубом уровне, указывая на общее перекрытие между областями мозга, участвующими в кодировании, специфичном для контента, и теми, которые участвуют в поиске соответствующих стимулов. Многомерные подходы к анализу данных фМРТ позволяют проводить более детальные тесты восстановления конкретных пространственных моделей активности в регионах.Традиционный анализ фМРТ фокусируется на выявлении вокселей (объемных пикселей), которые изменяют свою активность в ответ на определенные задачи или когнитивные состояния, тестируя каждый воксель по отдельности. Более поздние многомерные подходы, такие как анализ мультивоксельного паттерна (Haxby et al. 2001; Norman et al. 2006) и анализ репрезентативного сходства (Kriegeskorte et al. 2008), смещают акцент на мультивоксельный паттерн активности, позволяя идентифицировать восстановление при более высоком пространственном разрешении.

В первом анализе мультивоксельного паттерна эпизодической памяти Polyn et al.(2005) обучили классификатор (то есть алгоритм, который позволяет классифицировать состояния мозга на основе различных паттернов активации) по паттернам активности во время кодирования изображений по трем категориям и смогли предсказать категорию изображений, вызванных в тесте свободного отзыва. В частности, было обнаружено, что восстановление моделей активности во время поиска происходит в отсутствие субъективных воспоминаний (Johnson et al. 2009), а также в ситуациях конкурирующих воспоминаний (Kuhl et al. 2011, 2012), что позволяет предположить, что восстановление может даже произойти. в неявном поиске.Повышенное пространственное разрешение, обеспечиваемое такими многомерными подходами, позволяет исследовать специфическое для события восстановление коры. Два недавних исследования (Staresina et al. 2012a; Ritchey et al. 2013) смогли выявить такое восстановление, связанное с конкретным предметом. Старезина и др. (2012a) исследовали, восстанавливаются ли специфические нейронные репрезентации, вызванные во время эпизодического кодирования, во время успешного воспоминания. Они представили участникам пары слово-сцена, а затем проверили их память, используя слова в качестве сигналов, измеряя активность мозга (с помощью фМРТ) как во время кодирования, так и во время поиска.Кора головного мозга парагиппокампа показала повышенное сходство между паттернами активации кодирования и извлечения (сходство кодирования-извлечения) во время успешного воспоминания. Эта реактивация наблюдалась только во время успешного воспоминания, а не во время распознавания, и была специфичной для события (то есть сходство кодирования-поиска было обусловлено восстановлением определенных комбинаций слова и сцены, а не самой сценой). Примечательно, что сходство кодирования-извлечения в гиппокампе не было предиктором памяти, но амплитуда ответа гиппокампа коррелировала с сходством кодирования-извлечения парагиппокампа во время извлечения, предполагая, что оно может опосредовать восстановление, наблюдаемое в парагиппокампе.

ЭЭГ-исследования также показали перекрытие кодирования-извлечения (Rösler et al. 1995; Gratton et al. 1997; Khader et al. 2005). Учитывая низкое временное разрешение фМРТ, которое не позволяет сравнивать временную динамику активности при кодировании и извлечении с разрешением меньше нескольких секунд, многообещающим подходом может быть тестирование перекрытия кодирования-извлечения с помощью MEG (Jafarpour et al. 2014). ) или сочетанием ЭЭГ и фМРТ (Khader et al. 2007; см. Johnson and Rugg 2007 и Johnson et al.2008 для двух исследований с использованием аналогичных протоколов с фМРТ и ЭЭГ соответственно). Элетрофизиологические измерения, полученные с помощью глубинных электродов у нейрохирургических пациентов, также используются для получения данных с высоким временным разрешением при исследовании извлечения людей. Например, используя этот подход, Gelbard-Sagiv et al. (2008) показали, что припоминание эпизодов с использованием видеоклипов в качестве меморандумов влечет за собой активацию специфических для эпизодов паттернов активности в гиппокампе.

Хотя есть убедительные доказательства того, что связанная с кодированием мозговая активность частично восстанавливается во время поиска, перекрывающаяся активность по-прежнему составляет небольшую часть общей мозговой активности, вызванной во время кодирования и поиска (Johnson and Rugg 2007; Rugg et al.2008; Daselaar et al. 2009; Kim et al. 2010). Это может быть вызвано несколькими способствующими факторами (Rugg et al. 2008), такими как особенности исходного опыта, которые не могут быть закодированы или закодированы, но не извлечены. Кроме того, учитывая реконструктивный характер восстановления памяти (Лофтус и Палмер, 1974; Шактер и др., 1998), в представление может быть включена дополнительная информация, не связанная с исходным событием.

Действительно, было показано, что ложные воспоминания вызывают ложные эффекты восстановления, имитирующие эффекты достоверного восстановления (Kahn et al.2004), что согласуется с выводами о том, что большинство областей мозга, участвующих в поиске, чувствительны к субъективному ощущению поиска, а не к его достоверности (Mendelsohn et al. 2010; Rissman et al. 2010; Dennis et al. 2012). Интересно, что основные области, которые позволяют отличить истинные воспоминания от ложных, находятся в сенсорной коре головного мозга и MTL (Cabeza et al. 2001; Slotnick and Schacter 2004; Daselaar et al. 2006b; Kirwan et al. 2009; Dennis et al. 2012), те же регионы, в которых можно ожидать восстановления.

В более общем плане доминирующие модели консолидации систем (см. Выше, также Сквайр и др., 2015) предполагают, что представления в памяти меняются со временем. Например, сообщалось, что объединение систем у людей включает семантизацию эпизодического опыта (Cermak 1984; Conway et al. 1997; Nadel et al. 2007; Conway 2009; Piolino et al. 2009; Furman et al. 2012). Один из основных споров в этом отношении (см.также обсуждение исследований на грызунах выше) касается того, зависит ли только восстановление недавних воспоминаний от гиппокампа (например,г., Squire et al. 2001; Сквайр и Бейли 2007; Bartsch et al. 2011), или требуется ли это для восстановления ярких воспоминаний, независимо от возраста памяти (Moscovitch et al. 2005, 2006; Hassabis and Maguire 2007; Rosenbaum et al. 2008; Dudai 2012; Bonnici et al. 2013). Данные исследований нейровизуализации человека показывают, что как яркость, так и возраст памяти влияют на различные аспекты активности гиппокампа и его связь с корковой поисковой сетью (например, Gilboa et al.2004; Piolino et al.2009; Viard et al. 2010; Furman et al. 2012; Harand et al. 2012; Söderlund et al. 2012). Два недавних исследования по анализу мультивоксельных паттернов напрямую исследовали, как течение времени влияет на репрезентацию как в гиппокампе, так и в кортикальных областях, путем декодирования конкретных недавних / отдаленных автобиографических воспоминаний (Bonnici et al. 2012, 2013). Они обнаружили, что и vmPFC, и гиппокамп содержат информацию о недавних и отдаленных воспоминаниях, а более отдаленную информацию — о vmPFC и заднем гиппокампе.

Представления в памяти также могут быть изменены при обнаружении при поиске новых событий, связанных с существующими воспоминаниями (например,г., при переуплотнении; Надер 2015). Такие условия могут привести к обобщению / умозаключению (Моисей и др., 2006; Шохами и Вагнер, 2008; Кумаран и Макклелланд, 2012), вмешательству (Мюллер и Пильцекер, 1900; Андерсон, 2003; Викстед, 2004) или созданию ложных воспоминаний (Шактер и Слотник, 2004). ; Лофтус 2005). Все более чувствительные методы анализа изображений человеческого мозга обеспечивают улучшенные возможности для исследования взаимодействий между кодированием новой информации и реактивацией предыдущих представлений (Старезина и др.2012b; Бен-Яков и др. 2014; Brown et al. 2015).

В целом исследования, описанные в этом разделе, показывают, что восстановление эпизодической памяти в человеческом мозге влечет за собой активацию кортико-гиппокампальных или корковых представлений. Временная синхронизация переходных пространственно-временных паттернов активации в отдельных распределенных кортикальных или кортико-гиппокампальных ансамблях может позволить пермутационное связывание репрезентативных элементов для получения конкретных представлений, а также может позволить хранить разные представления в одной и той же сети.Эти представления в значительной степени обусловлены деятельностью во время кодирования, но они податливы, подвержены влиянию времени, семантизации и взаимодействию существующей памяти с новой информацией.

8.1 Как функционирует память — вводная психология

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

• Обсудите три основные функции памяти
• Опишите этапы хранения памяти
• Описание и различие между процедурной и декларативной памятью и семантической и эпизодической памятью

Обучение и память работают вместе, чтобы повысить нашу способность ориентироваться в окружающей среде и выживать.Обучение относится к изменению поведения, которое является результатом приобретения знаний о мире, а память — это процесс, посредством которого эти знания кодируются , сохраняются , а позже извлекаются . Память представляет собой систему обработки информации; поэтому мы часто сравниваем его с компьютером. Хотя компьютер во многих случаях представляет собой полезную аналогию с человеческой памятью, все же существует множество различий, которые делают нашу способность кодировать, поддерживать и извлекать информацию уникальными.После открытия Полом Брока в 1861 году того факта, что нарушение определенной области левой лобной коры (область Брока) приводит к дефициту языковой продукции, исследователи и медицинские работники начали понимать, что другие психические функции, такие как ощущения, восприятие и произвольные движения, также опосредуются определенные области мозга. Эта концепция обозначается как функциональная локализация .

Стало ясно, насколько важна функциональная локализация в головном мозге, но указывает ли это также на то, что существуют определенные области мозга, которые важны для памяти? Есть несколько различных типов памяти, и определенные области мозга более важны, чем другие области для некоторых форм памяти.

Память можно рассматривать как происходящую по большей части в линейном континууме, что означает, что память возникает на этапах, организованных во времени. Этот процесс начинается с кодирования информации, затем во время репетиции информация сохраняется, и, наконец, информация извлекается.